En genética de poblaciones , el flujo genético (también conocido como migración y flujo de alelos ) es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo genético es lo suficientemente alta, entonces dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, pueden considerarse una única población efectiva. Se ha demostrado que solo se necesita "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva . [1] Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando están intercambiando alelos, si la presión de selección es lo suficientemente fuerte. [2] [3] El flujo genético es un mecanismo importante para transferir diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre poblaciones, modificando las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo genético pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. [4] Por esta razón, se ha pensado que el flujo genético restringe la especiación y previene la expansión del rango al combinar los acervos genéticos de los grupos, impidiendo así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían llevado a la diferenciación y adaptación . [5] En algunos casos, la dispersión que resulta en flujo genético también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa ) . [6]
Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo genético entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo genético sea menor en especies que tienen baja dispersión o movilidad, que se encuentran en hábitats fragmentados, donde hay largas distancias entre poblaciones y cuando hay tamaños de población pequeños. [7] [8] La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que los individuos altamente móviles tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. [9] Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, el polen y las semillas pueden ser transportados grandes distancias por animales, agua o viento. Cuando el flujo genético se ve impedido, puede haber un aumento en la endogamia , medida por el coeficiente de endogamia (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones insulares tienen bajas tasas de flujo genético debido al aislamiento geográfico y tamaños de población pequeños. El ualabí de roca de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan fuertemente aislada que la falta de flujo genético ha llevado a altas tasas de endogamia. [10]
El nivel de flujo genético entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de individuos y registrando su éxito reproductivo. [4] [11] Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos, más a menudo se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo genético comparando frecuencias de alelos entre muestras de población. [1] [4] Cuanto más diferenciadas genéticamente sean dos poblaciones, menor será la estimación del flujo genético, porque el flujo genético tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de las poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo genético se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población ( ) y la tasa neta de migración por generación (m). Utilizando la aproximación basada en el modelo de la isla, el efecto de la migración se puede calcular para una población en términos del grado de diferenciación genética ( ). [12] Esta fórmula da cuenta de la proporción de la variación total de marcadores moleculares entre poblaciones, promediada sobre los loci . [13] Cuando hay un migrante por generación, el coeficiente de endogamia ( ) es igual a 0,2. Sin embargo, cuando hay menos de un migrante por generación (no hay migración), el coeficiente de endogamia aumenta rápidamente, lo que da como resultado la fijación y la divergencia completa ( = 1). El más común es < 0,25. Esto significa que hay alguna migración. Las medidas de la estructura de la población varían de 0 a 1. Cuando el flujo genético ocurre a través de la migración, los efectos nocivos de la endogamia pueden mejorarse. [1]
La fórmula se puede modificar para calcular la tasa de migración cuando se conoce: , Nm = número de migrantes. [1]
Cuando el flujo genético está bloqueado por barreras físicas, esto da como resultado una especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que las poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas para el flujo genético suelen ser, pero no siempre, naturales. Pueden incluir cadenas montañosas infranqueables, océanos o vastos desiertos. En algunos casos, pueden ser barreras artificiales creadas por el hombre, como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo genético de las poblaciones de plantas nativas. [14] Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila , demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde crece Ulmus pumila . [14] [ verificación fallida ] Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización por viento como su principal medio de propagación y las últimas plantas realizan la polinización a través de insectos. [14] [ verificación fallida ] Se ha demostrado que muestras de la misma especie que crecen en ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo genético que proporcione la recombinación de los acervos genéticos.
Las barreras al flujo genético no siempre tienen que ser físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando nuevas especies de la misma especie ancestral surgen a lo largo del mismo rango. Esto es a menudo el resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se encontró que dos especies de palmeras de Howea encontradas en la isla Lord Howe tenían tiempos de floración sustancialmente diferentes correlacionados con la preferencia de suelo, lo que resultó en una barrera reproductiva que inhibe el flujo genético. [15] Las especies pueden vivir en el mismo entorno, pero mostrar un flujo genético muy limitado debido a barreras reproductivas, fragmentación, polinizadores especializados o hibridación limitada o hibridación que produce híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden distinguir sin el uso de la genética. Además, el flujo genético entre poblaciones híbridas y silvestres puede resultar en la pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética , el apareamiento selectivo y la exogamia . En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede ser resultado de la endogamia , debido a diferencias de casta, etnia, costumbres y religión.
El flujo genético también puede utilizarse para ayudar a las especies en peligro de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva. Estas poblaciones pueden beneficiarse en gran medida de la introducción de individuos no relacionados [11] que pueden aumentar la diversidad [16] y reducir la cantidad de endogamia, y potencialmente aumentar el tamaño de la población. [17] Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas de Drosophila melanogaster , en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y llevaron a mayores posibilidades de supervivencia no solo en una generación sino en dos. [18]
Las actividades humanas, como el movimiento de especies y la modificación del paisaje, pueden dar lugar a contaminación genética, hibridación , introgresión y swamping genético. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o sustitución de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y/o de aptitud de la planta o animal introducido. [19] Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción por hibridación e introgresión, ya sea mediante la introducción intencionada por los seres humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para las especies raras que entran en contacto con otras más abundantes, lo que puede ocurrir entre especies de islas y del continente. El mestizaje entre las especies puede causar un "inundamiento" del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan al stock nativo. Esto es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como la deriva genética, que conducen a la creciente prevalencia de rasgos ventajosos y la homogeneización. El alcance de este fenómeno no siempre es evidente solo a partir de la apariencia externa . Si bien en el curso de la evolución normal se produce cierto grado de flujo genético, la hibridación con o sin introgresión puede amenazar la existencia de una especie rara. [20] [21] Por ejemplo, el ánade real es una especie abundante de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies. [22] [ verificación fallida ]
Existen dos modelos principales que explican cómo la urbanización afecta el flujo genético de las poblaciones urbanas. El primero es a través de la fragmentación del hábitat , también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que alteran o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se denomina modelo de facilitación urbana y sugiere que en algunas poblaciones, el flujo genético se posibilita mediante cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo genético conecta a las poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo genético en un área que de otro modo no tendría esta composición genómica específica. [23]
La facilitación urbana puede ocurrir de muchas maneras diferentes, pero la mayoría de los mecanismos incluyen poner en contacto a especies que antes estaban separadas, ya sea directa o indirectamente. Alterar un hábitat a través de la urbanización causará la fragmentación del hábitat, pero también podría potencialmente romper barreras y crear una vía, o corredor, que pueda conectar dos especies que antes estaban separadas. La eficacia de esto depende de las habilidades de dispersión de cada especie y de su capacidad de adaptación a diferentes ambientes para usar estructuras antropogénicas para desplazarse. El cambio climático provocado por el hombre es otro mecanismo por el cual los animales que viven en el sur podrían verse obligados a desplazarse hacia el norte, en busca de temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no estaban en su área de distribución. De manera más directa, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos ambientes, lo que podría conducir a la hibridación de especies similares. [24]
Este modelo de facilitación urbana se probó en una plaga para la salud humana, la araña viuda negra occidental ( Latrodectus hesperus ). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación de polimorfismo de nucleótido único en todo el genoma en poblaciones de arañas urbanas y rurales y encontró evidencia de un mayor flujo genético en las arañas viuda negra occidentales urbanas en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar en las poblaciones rurales que en las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, adaptación, en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas en realidad pueden propagarse y diversificarse más rápido en entornos urbanos que en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana, a pesar de aumentar el flujo genético, no es necesariamente beneficiosa para un medio ambiente, ya que las arañas viuda negra occidentales tienen un veneno altamente tóxico y, por lo tanto, plantean riesgos para la salud humana. [25]
Otro ejemplo de facilitación urbana es el de los linces migratorios ( Lynx rufus ) en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. secuenció catorce loci microsatélites diferentes en linces en toda la región de los Grandes Lagos, y descubrió que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo genético de la población de linces. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de linces hacia el territorio del norte, el aumento de la actividad humana también permite la migración de linces hacia el norte. El aumento de la actividad humana trae consigo un aumento de las carreteras y el tráfico, pero también aumenta el mantenimiento de las carreteras, el arado y la compactación de la nieve, despejando inadvertidamente un camino para que los linces viajen. La influencia antropogénica en las rutas de migración del lince es un ejemplo de facilitación urbana al abrir un corredor para el flujo genético. Sin embargo, en el área de distribución sur del lince, un aumento de las carreteras y el tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo genético de la población de lince a través de estas áreas. Resulta un tanto irónico que el movimiento de los linces hacia el norte sea causado por el calentamiento global provocado por el hombre, pero también es posible gracias al aumento de la actividad antropogénica en las áreas del norte que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los linces. [26]
Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando un mayor flujo genético permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, y lo ideal sería que aumentara la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de la población. Los efectos negativos ocurrirían cuando un mayor flujo genético es maladaptativo y causa la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido . También es importante señalar que en el esquema de la salud general del ecosistema y la biodiversidad, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa, y generalmente se aplica a las plagas que se adaptan a las zonas urbanas. [25] Algunos ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña , que pudo utilizar carreteras para viajar y superpoblar Australia. [23]
La transferencia horizontal de genes (HGT) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera diferente a la reproducción tradicional, ya sea a través de transformación (captación directa de material genético por una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria). [27] [28]
Los virus pueden transferir genes entre especies. [29] Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos a través de los límites de las especies. [30] "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies , incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales". [31]
El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de las recientes investigaciones sobre el genoma". Los biólogos [deberían] utilizar en cambio la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar la metáfora de una red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes. [32]
"Si se utilizan genes individuales como marcadores filogenéticos , resulta difícil rastrear la filogenia de los organismos en presencia de TGH. La combinación del modelo de coalescencia simple de la cladogénesis con eventos raros de TGH sugiere que no hubo un único último ancestro común que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [33]
En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras previas o mediante la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridarse e intercambiar genes y rasgos correspondientes. [34] Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer idénticos a la especie original fenotípicamente, pero al analizar el ADNmt es evidente que se ha producido la hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es resultado de la presión selectiva o la ausencia de ella que permite una transacción más fácil. En los casos en que la especie introducida comienza a reemplazar a la especie nativa, la especie nativa se ve amenazada y la biodiversidad se reduce, lo que hace que este fenómeno sea negativo en lugar de un caso positivo de flujo genético que aumenta la diversidad genética. [35] La introgresión es el reemplazo de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Es importante señalar que los híbridos a veces son menos "aptos" que su generación parental, [36] y, como resultado, es un problema genético monitoreado de cerca ya que el objetivo final de la genética de la conservación es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad.
Si bien el flujo genético puede mejorar en gran medida la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas según la población y el entorno en el que resida. Los efectos del flujo genético dependen del contexto.
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