La lagartija italiana o lagartija ruina ( Podarcis siculus , del griego que significa ágil y pies) es una especie de lagarto de la familia Lacertidae . P. siculus es originaria del sur y sureste de Europa, pero también ha sido introducida en otras partes del continente, así como en América del Norte, donde es una posible especie invasora . P. siculus es un hábitat generalista y puede prosperar en entornos naturales y modificados por el hombre. Del mismo modo, P. siculus también tiene una dieta generalizada, lo que le permite tener una amplia variedad. [1] [2]
P. siculus se destaca por tener muchas subespecies dentro de su amplia gama. [3] Los estudios evidencian la rapidez con la que las subespecies de P. siculus pueden distinguirse de poblaciones más grandes dado el aislamiento geográfico. Un estudio de 2008 [4] detalló distintos cambios morfológicos y de comportamiento en una población de P. siculus indicativos de "rápida evolución ". [5] [6] [7]
P. siculus es una especie de lagarto sexualmente dimórfico cuya descripción física varía según su subespecie, pero generalmente tiene el dorso verde o marrón y el vientre blanco o verde. [8] También es ovíparo, lo que significa que las hembras ponen a sus crías en huevos y ponen 3 o 4 nidadas por año. [9]
P. siculus contiene decenas de subespecies . [3] Se han descrito muchas subespecies diferentes de P. siculus , aunque algunas se distinguen por muy pocas diferencias morfológicas. Henle y Klaver (1986) describieron 52 subespecies de P. siculus. [10] Podnar et al (2005) describieron 6 grupos de P. siculus en el área de distribución nativa de la especie. El primer clado es el clado Sicula, que incluye el suroeste de Calabria , Cerdeña y Sicilia . El clado Monesterace incluye la costa de Istria. El clado Cantazaro incluye el centro de Calabria. El clado Toscana se extiende por el oeste de Italia. El clado Suzac incluye islas en el sur y centro de Dalmacia . El clado final es el clado Campestris-sicula, que se extiende por el norte de Italia y las islas del Adriático habitadas por P. siculus. [11]
También ha habido informes de hibridación entre P. siculus y otras especies del género Podarcis , como P. tiliguerta y P. raffonei. [12]
Dada la gran cantidad de subespecies de P. siculus y su vasto rango geográfico, la historia evolutiva de esta especie se ha estudiado como estudios de caso para ciertos conceptos evolutivos. Uno de esos conceptos es el de los “ efectos isla ”, supuestas expansiones del rango fenotípico debido a la disponibilidad de nuevos nichos. [13] La evidencia de los efectos isla en reptiles, y en lagartos en particular, no es uniforme ni coherente. [14] [15] Un estudio evaluó la evidencia de los efectos de la isla entre 30 poblaciones insulares y 24 continentales de P. siculus para determinar la variación en la forma de la cabeza, el tamaño y el dimorfismo sexual. La mayoría de las disparidades entre los tamaños de los individuos se explican por el dimorfismo sexual, aunque una cantidad baja, pero significativa, de variación del tamaño del centroide podría atribuirse a ser de una población continental versus una población insular. Generalmente, los individuos de las poblaciones insulares eran más pequeños y tenían tamaños corporales menos dimórficos sexualmente. No hubo conexión entre la insularidad y el dimorfismo sexual en la forma de la cabeza, sin embargo, los tamaños de la cabeza insular fueron en promedio más bajos. [16] Estos resultados complican cómo P. siculus encaja con la hipótesis del síndrome de la isla, que postula que el tamaño del cuerpo y la cabeza debería ser mayor en las poblaciones insulares. Sin embargo, la hipótesis del síndrome de la isla también predice una reducción del dimorfismo sexual entre las poblaciones insulares, como se observó. [17] [16]
Otro estudio que buscó comprender las causas de la variación fenotípica entre poblaciones de P. siculus analizó la variación en el tamaño de la cabeza, la musculatura craneal y la fuerza de mordida. Utilizando 16 poblaciones, 14 de las islas del Adriático y 2 de poblaciones continentales, los investigadores encontraron vínculos significativos entre la ecología del hábitat ocupado, la fuerza de mordida y la musculatura craneal. Por ejemplo, el consumo de alimentos mecánicamente resistentes en islas con menos fuentes de alimentos se asoció con fuerzas de mordida y musculatura más fuertes, junto con un mayor dimorfismo sexual en las dimensiones de la cabeza. Este estudio demostró que la musculatura craneal responde de manera predecible dadas condiciones ecológicas similares. Las presiones ecológicas a nivel de población pueden dar como resultado la aparición macroevolutiva de variación entre poblaciones de P. siculus . [18]
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La longitud hocico-respiradero de P. siculus es de 150 a 250 mm (5,9 a 9,8 pulgadas) en promedio. P. siculus se caracteriza por un dorso verde o marrón con un vientre blanco o verde. Existe variación en la diversidad de longitud y color debido a las numerosas subespecies y poblaciones de P. siculus. Por ejemplo, algunas subespecies son melánicas, lo que significa que partes de la espalda y el vientre tienen toques de azul. Esta coloración se encuentra en las poblaciones insulares de P. siculus más que en las poblaciones continentales. [8]
El tamaño de la cabeza es un rasgo sexualmente dimórfico : los machos tienen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que las hembras. Se plantea la hipótesis de que esta diferencia de tamaño se debe en parte a las necesidades de consumo de presas en los machos y a la agresión entre machos. [19]
Fiel a su nombre, P. siculus es originaria de Italia y es uno de los lagartos más comunes allí. [8] Su área de distribución también incluye Bosnia y Herzegovina , Croacia , Francia , Montenegro , Serbia , Eslovenia y Suiza , pero también se ha introducido en España , Turquía , Estados Unidos y Canadá . [1]
Se han documentado poblaciones de P. siculus en América del Norte en Topeka, Kansas , Long Island, Nueva York , Greenwich, Connecticut , Levittown, Pensilvania y el área metropolitana de Cincinnati en Ohio , Indiana y Kentucky , donde P. siculus y P. muralis pueden Ambas se encuentran en concentraciones muy altas y se han establecido tan bien que el Departamento de Recursos Naturales de Ohio ahora las clasifica como especies residentes en lugar de especies invasoras porque tienen mucho éxito y han estado presentes durante tanto tiempo. Aunque es ilegal, no es raro que las personas en el área metropolitana de Cincinnati “comercien” lagartos P. muralis con personas que viven en áreas con una alta población de P. siculus (a menudo haciendo intercambios mediante envíos vivos por correo) y luego liberando cantidades significativas de los lagartos en sus propios patios y paredes de roca. [20] [21]
La especie parece estar ampliando su área de distribución desde un evento de colonización inicial en el oeste de Long Island, presumiblemente mediante el uso de vías de ferrocarril como corredores de dispersión a lo largo de la costa este central . Las lagartijas parecen haber colonizado a lo largo de la costa suroeste de Connecticut , cerca de Greenwich, así como alrededor del condado de Burlington, Nueva Jersey . Hay algunos informes de que estos lagartos descienden de un grupo de lagartos liberados en Mount Laurel en 1984. [22] [23] En 2020, una gran cantidad de P. s. campestris entraron en Gran Bretaña como polizones entre envíos de uvas, antes de ser interceptados. [24]
P. siculus también ha entrado en la Península Ibérica como especie invasora donde compite con la especie nativa Podarcis virescens . La competencia entre las dos especies de lagartos ha llevado al desplazamiento de los lagartos P. virescens, ya que son superados por los lagartos P. siculus . [25]
P. siculus es un hábitat generalista y prospera en muchos entornos naturales y modificados por el hombre. Los hábitats de P. siculus incluyen bosques , pastizales , matorrales , zonas rocosas y tierras de cultivo . [2] [1] Es capaz de vivir en hábitats tan abiertos debido a características biológicas, como la alta termofilia , que es la capacidad de prosperar en altas temperaturas. [2]
P. siculus es un depredador generalista . Su dieta se compone de una amplia variedad de invertebrados , principalmente artrópodos . P. siculus también es depredador de pequeños vertebrados . [26] La materia vegetal comprende un porcentaje mucho mayor de la dieta de P. siculus que la de otros lagartos relacionados. También existe una disparidad en la diversidad de la dieta entre los sexos, y los hombres tienen una dieta más diversa que las mujeres. Contrariamente al pensamiento ecológico común, existe poca relación entre el área de hábitat y la diversidad de la dieta de P. siculus . Los diferentes niveles de diversidad taxonómica de presas no parecen afectar la diversidad de dietas en diferentes poblaciones de P. siculus , pero las poblaciones insulares de P. siculus sí consumen un mayor porcentaje de materia vegetal como parte de su dieta. [19]
Los depredadores de P. siculus incluyen serpientes , pájaros y gatos salvajes . [27]
P. siculus es ovíparo . Las hembras pueden poner 3 o 4 nidadas de 4 a 7 huevos al año. [9] El número de huevos puestos por nidada varía según la población. Por ejemplo, las poblaciones de las pequeñas islas de Croacia ponen menos huevos de los que nacen crías más grandes. [27] La temporada reproductiva de P. siculus comienza en mayo y termina en julio. La gravidez no impone una carga física importante a las hembras. Las hembras grávidas adoptan un comportamiento más placentero que sus contrapartes no grávidas. [9]
La actividad de P450 en el cerebro del macho de P. siculus difiere según la etapa reproductiva del individuo. Es importante destacar que P450 se localiza en partes del cerebro involucradas en la regulación reproductiva y del comportamiento. Por tanto, P450 está implicado en la regulación del comportamiento sexual en P. siculus. [28]
Los parásitos y las bacterias son comunes entre P. siculus y sus diversas subespecies. Las especies bacterianas comunes incluyen Pantoea , Citrobacter , Morganella morganii , Pseudomonas aeruginosa , estafilococos coagulasa negativos , Enterobacter , E. coli , Schewanella y Providencia . Cuando se realizaron pruebas, una de cada diez cepas aisladas de Citrobacter era resistente a múltiples fármacos. Otras cepas aisladas también eran resistentes a los antibióticos. [8]
Las especies de parásitos incluyen oxiuros , Ophionyssus natricus , coccidios y Dicrocoelidae . [8]
Se ha identificado que algunas de las bacterias y parásitos específicos de las poblaciones continentales de P. siculus son zoonóticos . Las poblaciones insulares de P. siculus tienen niveles similares de diversidad bacteriana a las poblaciones continentales. [8]
La infestación por garrapatas de P. siculus puede ser común en hábitats creados por el hombre. La infestación por garrapatas es generalmente más pronunciada en los machos grandes, lo que puede ser el resultado de sus mayores áreas de distribución. La carga de garrapatas varía según el tipo de entorno en el que habita P. siculus . Por ejemplo, las mujeres que habitan en plantaciones de olivos gestionadas tradicionalmente tienen cargas de garrapatas significativamente mayores que las que residen en plantaciones de olivos gestionadas intensivamente. [2]
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En 1971, 10 ejemplares adultos (cinco parejas reproductoras) de P. siculus fueron transportados desde la isla croata de Pod Kopište a la isla Pod Mrčaru (a unos 3,5 km al este). Ambas islas se encuentran en el mar Adriático, cerca de Lastovo ), donde los lagartos fundaron una nueva población estancada . [4] [29] Las dos islas tienen tamaño, elevación , microclima y una ausencia general de depredadores terrestres similares [29] y P. siculus se expandió durante décadas sin interferencia humana, incluso superando a Podarcis (ahora localmente extinto) [4] población melisellensis . [30]
En los años 90, los científicos regresaron a Pod Mrčaru y descubrieron que los lagartos que actualmente habitan Mrčaru difieren mucho de los de Kopište. Si bien los análisis de ADN mitocondrial han verificado que los especímenes de P. siculus actualmente en Mrčaru son genéticamente muy similares a la población de origen de Kopište, [4] se describió que la nueva población de Mrčaru de P. siculus tenía un tamaño promedio más grande, extremidades traseras más cortas y un tamaño máximo más bajo. velocidad de carrera y respuesta alterada a ataques depredadores simulados en comparación con la población original de Kopište. [29] Estos cambios poblacionales en morfología y comportamiento se atribuyeron a una "intensidad de depredación relajada" y una mayor protección de la vegetación en Mrčaru. [29]
En 2008, un análisis más detallado reveló que la población Mrčaru de P. siculus tiene una morfología de la cabeza significativamente diferente (cabezas más largas, anchas y más altas) y una mayor fuerza de mordida en comparación con la población original de Kopište. [4] Este cambio en la forma de la cabeza se correspondió con un cambio en la dieta: los Kopište P. siculus son principalmente insectívoros , pero los de Mrčaru comen sustancialmente más materia vegetal. [4] Los cambios en el estilo de búsqueda de alimento pueden haber contribuido a una mayor densidad de población y a una disminución del comportamiento territorial de la población de Mrčaru. [4]
Otra diferencia encontrada entre las dos poblaciones fue el descubrimiento, en los lagartos Mrčaru, de válvulas cecales , que ralentizan el paso de los alimentos y proporcionan cámaras de fermentación, lo que permite a los microorganismos comensales convertir la celulosa en nutrientes digeribles por los lagartos. [4] Además, los nematodos eran comunes en las tripas de los lagartos Mrčaru, pero estaban ausentes en Kopište P. siculus , que no tienen válvulas cecales. [4] Las válvulas cecales, que se encuentran en menos del 1% de todas las especies conocidas de reptiles con escamas, [4] han sido descritas como una "novedad adaptativa, una característica completamente nueva que no está presente en la población ancestral y que evolucionó recientemente en estos lagartos". ". [31]
P. siculus tiene una fuerte preferencia por el consumo de presas no llamativas. La coloración llamativa es un fuerte elemento disuasivo del consumo de escarabajos carábidos . [32] Al consumir presas aposemáticas , P. siculus echa la cabeza hacia atrás y frota el hocico contra el suelo. Este comportamiento se ha atribuido a la mala palatabilidad de las presas aposemáticas. P. siculus es capaz de responder a señales químicas de algunas especies de escarabajos carábidos, prueba de que el lagarto ha evolucionado para poder detectar la presencia de sustancias químicas peligrosas en sus presas. [26]
Se han informado casos de comportamiento alimentario extremo. Se ha informado de un caso de canibalismo entre un macho adulto y un juvenil. El macho adulto capturó al juvenil mordiéndole con fuerza las caderas. También se observó a una hembra adulta consumiendo un Hemidactylus turcicus juvenil en 2003, que es el primer caso documentado de depredación por P. siculus en un gecko. Además, se observó a un macho adulto alimentándose de un Suncus etruscus adulto muerto en 2004. Esta es la primera vez que se documenta que P. siculus se alimenta de la carne muerta de un pequeño mamífero. [33]
Múltiples experimentos confirman la capacidad de P. siculus para aprender una variedad de tareas diferentes. Se puede entrenar a P. siculus para que elimine las tapas de colores de las vainas que contienen alimentos. [34] Sin embargo, existe controversia sobre la capacidad de P. siculus para realizar tareas de discriminación cuantitativa. [35] [36] Un experimento encontró que, si bien el 60% de los sujetos pudieron distinguir entre 1 y 4 elementos, muy pocos pudieron distinguir entre 2 y 4 elementos, y ninguno pudo distinguir entre objetos individuales con diferentes áreas de superficie. . [36] Sin embargo, un estudio previo encontró que P. siculus era capaz de discriminar eficazmente entre estímulos con diferentes áreas de superficie. Este experimento encontró que P. siculus no podía discriminar entre grupos de alimentos de diversas cantidades (1 alimento, 2 alimentos, etc.). [35] La capacidad de P. siculus para realizar diferentes tareas de discriminación cuantitativa puede depender del tipo de estímulo, biológico versus no biológico. [36] [35]
También se ha demostrado que P. siculus participa en el aprendizaje social. Un experimento en el que individuos de P. siculus observaron a otros quitar tapas de colores de una vaina que contenía alimento demostró que aquellos que observaron a otros antes de intentar la tarea tuvieron más éxito que los del grupo de control. Al observador de P. siculus le llevó más tiempo aprender de los manifestantes de una especie diferente. Dicho esto, P. siculus aún pudo aprender de un demostrador heteroespecífico. [34]
La incidencia de falta de dedos de los pies es extremadamente alta en algunas poblaciones de P. siculus , lo que indica un nivel potencialmente alto de competencia intraespecies. Un estudio de 2009 encontró que en una población de P. siculus en la isla croata Pod Mrčaru tenía tasas significativamente altas de falta de dedos de los pies (55,48%). En esta población, los hombres tenían significativamente más probabilidades de faltar un dedo del pie que las mujeres. Además, los miembros de la subpoblación que enfrentaban niveles más altos de pérdida de dedos tenían fuerzas de mordida significativamente más fuertes que otras poblaciones de P. siculus. Sin embargo, este estudio no encontró niveles significativamente más altos de depredación entre P. siculus en Pod Mrčaru y sus homólogos en otros lugares. Las tasas más altas de pérdida de dedos entre los machos combinadas con la mayor densidad de población de P. siculus en Pod Mrčaru sugieren que la agresión intraespecífica puede explicar esta disparidad. [37]
Además, un estudio ha descubierto que el individuo más agresivo de una pareja pasa más tiempo disfrutando que su oponente menos agresivo. Esta relación es prolongada: el individuo que es más agresivo en un encuentro diádico puede hacer uso continuo de un ambiente térmicamente favorable durante un largo período de tiempo. Estos individuos más agresivos crecen más rápido que sus homólogos menos agresivos. En las díadas de lagartos con bajos niveles de agresión, hubo menores disparidades entre el tiempo dedicado a tomar el sol. En tales parejas, los dos individuos pueden pasar largos periodos de tiempo disfrutando juntos. Independientemente del nivel de agresión en un encuentro inicial, este tipo de relación se mantuvo entre la pareja durante un largo período de tiempo, lo que demuestra que el comportamiento social se establece rápidamente. Sin embargo, el comportamiento de disfrutar de forma aislada también pareció replicarse después de estos encuentros sociales, lo que sugiere que la relación entre sociabilidad y disfrutar depende de una base más matizada que el comportamiento durante un encuentro inicial. [38]
P. siculus es capaz de detectar señales químicas de depredadores comunes y modificar sus comportamientos de manera adecuada. P. siculus también es capaz de distinguir entre olores de serpientes peligrosas y serpientes no peligrosas. Los estudios han demostrado que P. siculus aumenta el comportamiento de mover la lengua, comúnmente asociado con el estrés, cuando se expone a los olores de los depredadores. De manera similar, los experimentos muestran que el comportamiento de carrera, el comportamiento de vibración de la cola, el comportamiento de arranque y el comportamiento estacionario aumentan cuando P. siculus se expone a los olores de los depredadores que en los ensayos de control. [9] [39] Los comienzos repentinos e impredecibles pueden ser más difíciles de detectar. Agitar la cola puede desviar la atención de los depredadores del cuerpo de P. siculus a su cola. [39]
El comportamiento antidepredador está mediado por el estado reproductivo de P. siculus. Las hembras grávidas muestran menos movimientos de lengua que sus contrapartes no grávidas cuando se exponen a los olores de los depredadores. Las hembras no grávidas también pasan mucho más tiempo moviéndose lentamente cuando se exponen a los olores de los depredadores que sus contrapartes grávidas. Las hembras grávidas también pasan menos tiempo tomando el sol y pasan más tiempo inmóviles cuando se exponen a los olores de los depredadores. Las hembras no grávidas, por otro lado, aumentaron el número de arranques y arranques cuando se expusieron a los olores de los depredadores. Estos resultados sugieren que P. siculus equilibra la amenaza de la depredación mientras disfruta de las necesidades termorreguladoras del desarrollo embrionario durante la gravidez. Los aumentos en la locomoción lenta y el comportamiento estacionario pueden ser formas de evitar la detección por parte de los depredadores. [9]
El comportamiento antidepredador también puede ser diferente entre las distintas subpoblaciones de P. siculus. Los lagartos de subpoblaciones que enfrentan mayores amenazas de depredación alcanzan velocidades máximas de carrera más altas. Estos lagartos también huyen más rápido y más lejos cuando se les presenta una amenaza de depredador que sus contrapartes que enfrentan niveles más bajos de depredación en su hábitat. Estos cambios de comportamiento y fenotípicos asociados en estas dos subpoblaciones surgieron con bastante rapidez, destacando la capacidad de P. siculus para una rápida adaptación. [29] El comportamiento antidepredador también puede diferir según el entorno de vida de P. siculus. Un estudio de 2009 comparó el comportamiento antidepredador en juveniles de P. siculus recolectados de plantaciones de olivos y viñedos. Los juveniles de las plantaciones de olivo respondieron a una amenaza de depredador simulada escapando hacia un olivo en lugar de correr y detenerse en un refugio temporal, a pesar del aumento de la distancia recorrida. En cambio, los juveniles de los viñedos corrieron distancias cortas, se detuvieron en un refugio temporal y luego volvieron a correr. [2]
Los animales pueden utilizar la polarización de la luz para determinar su orientación. La polarización de la luz afecta el comportamiento de orientación en una variedad de especies y se ha demostrado que es el modo de orientación de P. siculus . [40] P. siculus puede aprender una dirección de entrenamiento cuando opera bajo luz blanca polarizada con la dirección del campo eléctrico paralela al eje de entrenamiento. Bajo luz azul y cian, P. siculus es capaz de orientarse correctamente bajo ejes de polarización tanto paralelos como perpendiculares al eje de entrenamiento. La polarización de la luz roja desorientó completamente a P. siculus en condiciones experimentales. [41] Además, hay evidencia de que P. siculus tiene una brújula celeste con compensación de tiempo. [42] El mecanismo de tiempo compensado no parece verse afectado por si el sol está a la vista o no. [43]
Un estudio de 2005 comparó los comportamientos estacionales y diarios de una población introducida de P. siculus con sus homólogos italianos. El período de actividad de P. siculus campestris se redujo en comparación con P. siculus en Roma, donde los lagartos están activos durante todo el año. Las temperaturas medias más frías en el hábitat de P. siculus campestris en Nueva York pueden explicar por qué la actividad de esta población se limita a los meses de abril a octubre. P. siculus campestris también estuvo activo durante menos horas durante el día en comparación con sus homólogos romanos. El fotoperíodo de Long Island, Nueva York, hogar de P. siculus campestris , es similar al de Roma. Esta similitud fortalece el argumento a favor de que la temperatura explique la discrepancia en los niveles de actividad. [44]
La lagartija italiana está catalogada como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en la Lista Roja de la UICN . [45] Su población actual está aumentando. [1]
Debido a que P. siculus se encuentra comúnmente en áreas agrícolas, existe preocupación por los efectos de la exposición a pesticidas en su salud y capacidades reproductivas. Un estudio de 2021 que evaluó biomarcadores en P. siculus en granjas convencionales y orgánicas encontró que aquellos en granjas convencionales (y por lo tanto probablemente expuestos a pesticidas) tenían niveles más altos de estrés oxidativo , lo que indica que P. siculus puede activar rápidamente sistemas antioxidantes para contrarrestar las especies reactivas de oxígeno. (ROS) formación. El daño de los radicales libres fue mucho mayor en los individuos expuestos a pesticidas que en los lagartos orgánicos y de control. [46] Las hembras grávidas expuestas a pesticidas también ponen huevos más grandes y de peor calidad que las hembras grávidas de control. La capacidad de locomoción de las crías no parece verse afectada por la exposición materna a pesticidas. [47] Además, se descubrió que algunos pesticidas agrícolas de uso común no son neurotóxicos para P. siculus o que el organismo es capaz de resistir la neurotoxicidad del producto químico estudiado , y que el sistema inmunológico de P. siculus no se vio afectado significativamente por el producto estudiado. pesticidas. [46]
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