El campo receptivo , o espacio sensorial , es un medio delimitado donde algunos estímulos fisiológicos pueden evocar una respuesta neuronal sensorial en organismos específicos . [1]
La complejidad del campo receptivo varía desde la estructura química unidimensional de los olores hasta el espacio-tiempo multidimensional del campo visual humano , pasando por la superficie bidimensional de la piel , que es un campo receptivo para la percepción táctil . Los campos receptivos pueden alterar positiva o negativamente el potencial de membrana , afectando o no la tasa de potenciales de acción . [1]
Un espacio sensorial puede depender de la ubicación de un animal. Para una onda de sonido particular que viaja en un medio de transmisión apropiado , por medio de la localización del sonido , un espacio auditivo equivaldría a un sistema de referencia que cambia continuamente a medida que el animal se mueve (teniendo en cuenta también el espacio dentro de los oídos). Por el contrario, los campos receptivos pueden ser en gran medida independientes de la ubicación del animal, como en el caso de las células de lugar . Un espacio sensorial también puede mapearse en una región particular en el cuerpo de un animal. Por ejemplo, podría ser un pelo en la cóclea o un trozo de piel, retina o lengua u otra parte del cuerpo de un animal. Se han identificado campos receptivos para neuronas del sistema auditivo , el sistema somatosensorial y el sistema visual .
El término campo receptivo fue utilizado por primera vez por Sherrington en 1906 para describir el área de la piel desde la cual se podía provocar un reflejo de rascado en un perro. [2] En 1938, Hartline comenzó a aplicar el término a neuronas individuales, esta vez de la retina de la rana . [1]
Este concepto de campos receptivos se puede extender a otras partes del sistema nervioso. Si muchos receptores sensoriales forman sinapsis con una sola célula situada más arriba, forman colectivamente el campo receptivo de esa célula. Por ejemplo, el campo receptivo de una célula ganglionar de la retina del ojo está compuesto por la información de todos los fotorreceptores que hacen sinapsis con ella, y un grupo de células ganglionares forma a su vez el campo receptivo de una célula del cerebro. Este proceso se denomina convergencia.
Los campos receptivos se han utilizado en modernas redes neuronales profundas artificiales que funcionan con operaciones locales.
El sistema auditivo procesa las características temporales y espectrales (es decir, la frecuencia) de las ondas sonoras, por lo que los campos receptivos de las neuronas en el sistema auditivo se modelan como patrones espectrotemporales que hacen que la tasa de disparo de la neurona se module con el estímulo auditivo. Los campos receptivos auditivos a menudo se modelan como campos receptivos espectrotemporales (STRF), que son el patrón específico en el dominio auditivo que causa la modulación de la tasa de disparo de una neurona. Los STRF lineales se crean calculando primero un espectrograma del estímulo acústico, que determina cómo cambia la densidad espectral del estímulo acústico con el tiempo, a menudo utilizando la transformada de Fourier de tiempo corto (STFT). La tasa de disparo se modela con el tiempo para la neurona, posiblemente utilizando un histograma de tiempo de periestímulo si se combinan múltiples repeticiones del estímulo acústico. Luego, se utiliza la regresión lineal para predecir la tasa de disparo de esa neurona como una suma ponderada del espectrograma. Los pesos aprendidos por el modelo lineal son las STRF y representan el patrón acústico específico que causa la modulación en la tasa de disparo de la neurona. Las STRF también pueden entenderse como la función de transferencia que asigna una entrada de estímulo acústico a una salida de respuesta de tasa de disparo. [3] En [4] se ofrece una explicación teórica de la función computacional de los campos receptivos auditivos tempranos.
En el sistema somatosensorial, los campos receptivos son regiones de la piel o de los órganos internos . Algunos tipos de mecanorreceptores tienen campos receptivos grandes, mientras que otros los tienen más pequeños.
Los grandes campos receptivos permiten a la célula detectar cambios en un área más amplia, pero dan lugar a una percepción menos precisa. Así, los dedos, que requieren la capacidad de detectar detalles finos, tienen muchos mecanorreceptores densamente agrupados (hasta 500 por cm cúbico) con campos receptivos pequeños (alrededor de 10 mm cuadrados), mientras que la espalda y las piernas, por ejemplo, tienen menos receptores con campos receptivos grandes. Los receptores con campos receptivos grandes suelen tener un "punto caliente", un área dentro del campo receptivo (normalmente en el centro, directamente sobre el receptor) donde la estimulación produce la respuesta más intensa. [ cita requerida ]
Las neuronas corticales relacionadas con el sentido del tacto tienen campos receptivos en la piel que pueden modificarse por la experiencia o por una lesión en los nervios sensoriales, lo que produce cambios en el tamaño y la posición del campo. En general, estas neuronas tienen campos receptivos relativamente grandes (mucho más grandes que los de las células ganglionares de la raíz dorsal). Sin embargo, las neuronas pueden discriminar detalles finos debido a patrones de excitación e inhibición relativos al campo, lo que conduce a una resolución espacial.
En el sistema visual, los campos receptivos son volúmenes en el espacio visual . Son más pequeños en la fóvea , donde pueden ser desde unos pocos minutos de arco como un punto en esta página, hasta la página entera. Por ejemplo, el campo receptivo de un solo fotorreceptor es un volumen en forma de cono que comprende todas las direcciones visuales en las que la luz alterará la activación de esa célula. Su vértice se encuentra en el centro del cristalino y su base esencialmente en el infinito en el espacio visual. Tradicionalmente, los campos receptivos visuales se representaban en dos dimensiones (por ejemplo, como círculos, cuadrados o rectángulos), pero estos son simplemente cortes, cortados a lo largo de la pantalla en la que el investigador presentó el estímulo, del volumen de espacio al que responderá una célula en particular. En el caso de las neuronas binoculares en la corteza visual , los campos receptivos no se extienden hasta el infinito óptico. En cambio, están restringidos a un cierto intervalo de distancia desde el animal, o desde donde los ojos están fijando (ver área de Panum ).
El campo receptivo se identifica a menudo como la región de la retina donde la acción de la luz altera la activación de la neurona. En las células ganglionares de la retina (ver más abajo), esta área de la retina abarcaría todos los fotorreceptores, todos los bastones y conos de un ojo que están conectados a esta célula ganglionar en particular a través de células bipolares , células horizontales y células amacrinas . En las neuronas binoculares de la corteza visual, es necesario especificar el área correspondiente en ambas retinas (una en cada ojo). Aunque estas se pueden mapear por separado en cada retina cerrando uno u otro ojo, la influencia completa en la activación de la neurona se revela solo cuando ambos ojos están abiertos.
Hubel y Wiesel [5] propusieron la teoría de que los campos receptivos de las células de un nivel del sistema visual se forman a partir de la información que reciben las células de un nivel inferior del sistema visual. De esta manera, los campos receptivos pequeños y simples se podían combinar para formar campos receptivos grandes y complejos. Teóricos posteriores elaboraron esta disposición simple y jerárquica permitiendo que las células de un nivel del sistema visual se vieran influidas por la retroalimentación de niveles superiores.
Se han cartografiado los campos receptivos de todos los niveles del sistema visual, desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares de la retina, las células del núcleo geniculado lateral, las células de la corteza visual y las células corticales extraestriadas. Sin embargo, como las actividades de las neuronas en cualquier lugar dependen de las actividades de las neuronas en todo el sistema, es decir, dependen de los cambios en todo el campo, no está claro si una descripción local de un "campo receptivo" particular puede considerarse una descripción general, robusta a los cambios en el campo en su conjunto. Los estudios basados en la percepción no ofrecen una imagen completa de la comprensión de los fenómenos visuales, por lo que deben utilizarse las herramientas electrofisiológicas, ya que la retina, después de todo, es una extensión del cerebro.
En las células ganglionares de la retina y las células V1, el campo receptivo está formado por la región central y la región circundante.
Cada célula ganglionar o fibra del nervio óptico posee un campo receptivo que aumenta con la intensidad de la luz. En el campo más grande, la luz debe ser más intensa en la periferia del campo que en el centro, lo que demuestra que algunas vías sinápticas son más preferidas que otras.
La organización de los campos receptivos de las células ganglionares, compuesta por las entradas de muchos bastones y conos, proporciona una forma de detectar el contraste y se utiliza para detectar los bordes de los objetos . [6] : 188 Cada campo receptivo está dispuesto en un disco central, el "centro", y un anillo concéntrico, el "entorno", cada región responde de manera opuesta a la luz. Por ejemplo, la luz en el centro podría aumentar la activación de una célula ganglionar en particular, mientras que la luz en el entorno disminuiría la activación de esa célula.
La estimulación del centro del campo receptivo de una célula centrada produce despolarización y un aumento de la actividad de la célula ganglionar; la estimulación del entorno produce una hiperpolarización y una disminución de la actividad de la célula, y la estimulación tanto del centro como del entorno produce solo una respuesta leve (debido a la inhibición mutua del centro y el entorno). Una célula descentrada se estimula mediante la activación del entorno y se inhibe mediante la estimulación del centro (véase la figura).
Los fotorreceptores que forman parte de los campos receptivos de más de una célula ganglionar son capaces de excitar o inhibir a las neuronas postsinápticas porque liberan el neurotransmisor glutamato en sus sinapsis , el cual puede actuar para despolarizar o hiperpolarizar una célula, dependiendo de si hay un receptor metabotrópico o ionotrópico en esa célula.
La organización del campo receptivo centro-periferia permite a las células ganglionares transmitir información no sólo sobre si las células fotorreceptoras están expuestas a la luz, sino también sobre las diferencias en las tasas de activación de las células en el centro y en la periferia. Esto les permite transmitir información sobre el contraste. El tamaño del campo receptivo rige la frecuencia espacial de la información: los campos receptivos pequeños son estimulados por frecuencias espaciales altas, detalles finos; los campos receptivos grandes son estimulados por frecuencias espaciales bajas, detalles gruesos. Los campos receptivos de las células ganglionares de la retina transmiten información sobre discontinuidades en la distribución de la luz que incide sobre la retina; estas a menudo especifican los bordes de los objetos. En la adaptación a la oscuridad, la zona de actividad opuesta periférica se vuelve inactiva, pero, dado que es una disminución de la inhibición entre el centro y la periferia, el campo activo puede en realidad aumentar, lo que permite más área para la suma.
Más adelante en el sistema visual, los grupos de células ganglionares forman los campos receptivos de las células del núcleo geniculado lateral . Los campos receptivos son similares a los de las células ganglionares, con un sistema antagónico de centro-entorno y células que están centradas o descentradas.
Los campos receptivos de las células de la corteza visual son más grandes y tienen requisitos de estímulo más complejos que las células ganglionares de la retina o las células del núcleo geniculado lateral. Hubel y Wiesel (p. ej., Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959) clasificaron los campos receptivos de las células de la corteza visual en células simples , células complejas y células hipercomplejas . Los campos receptivos de las células simples son alargados, por ejemplo, con un óvalo central excitador y una región circundante inhibidora, o aproximadamente rectangulares, con un lado largo excitador y el otro inhibidor. Las imágenes de estos campos receptivos deben tener una orientación particular para excitar la célula. Para los campos receptivos de células complejas, una barra de luz correctamente orientada podría necesitar moverse en una dirección particular para excitar la célula. Para los campos receptivos hipercomplejos, la barra también podría necesitar tener una longitud particular.
En las áreas visuales extraestriadas, las células pueden tener campos receptivos muy grandes que requieren imágenes muy complejas para excitar la célula. Por ejemplo, en la corteza inferotemporal , los campos receptivos cruzan la línea media del espacio visual y requieren imágenes como rejillas radiales o manos. También se cree que en el área fusiforme de la cara , las imágenes de caras excitan la corteza más que otras imágenes. Esta propiedad fue uno de los primeros resultados importantes obtenidos a través de fMRI ( Kanwisher , McDermott y Chun, 1997); el hallazgo se confirmó más tarde a nivel neuronal ( Tsao , Freiwald, Tootell y Livingstone , 2006). En una línea similar, las personas han buscado otras áreas específicas de la categoría y han encontrado evidencia de regiones que representan vistas de lugares ( área de lugar parahipocampal ) y del cuerpo ( área corporal extraestriada ). Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que el área fusiforme de la cara está especializada no solo para caras, sino también para cualquier discriminación discreta dentro de la categoría. [7]
En [8] [9] [10] se ofrece una explicación teórica de la función computacional de los campos receptivos visuales. Se describe cómo se pueden derivar modelos idealizados de campos receptivos similares a los campos receptivos biológicos [11] [12] encontrados en la retina, el LGN y la corteza visual primaria a partir de propiedades estructurales del entorno en combinación con la consistencia interna para garantizar una representación consistente de las estructuras de la imagen en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo los campos receptivos en la corteza visual primaria, que están ajustados a diferentes tamaños, orientaciones y direcciones en el dominio de la imagen, permiten que el sistema visual maneje la influencia de las transformaciones naturales de la imagen y calcule representaciones de imágenes invariantes en niveles superiores en la jerarquía visual.
El término campo receptivo también se utiliza en el contexto de las redes neuronales artificiales , más a menudo en relación con las redes neuronales convolucionales (CNN). Por lo tanto, en un contexto de red neuronal, el campo receptivo se define como el tamaño de la región en la entrada que produce la característica. Básicamente, es una medida de asociación de una característica de salida (de cualquier capa) a la región de entrada (parche). Es importante señalar que la idea de campos receptivos se aplica a operaciones locales (es decir, convolución, agrupamiento). Como ejemplo, en tareas basadas en movimiento, como la predicción de video y la estimación de flujo óptico, se deben capturar grandes movimientos (desplazamientos de píxeles en una cuadrícula 2D), por lo que se requiere un campo receptivo adecuado. Específicamente, el campo receptivo debería ser suficiente si es más grande que la magnitud de flujo más grande del conjunto de datos. Hay muchas formas en las que se puede aumentar el campo receptivo en una CNN.
Cuando se utiliza en este sentido, el término adopta un significado que recuerda a los campos receptivos de los sistemas nerviosos biológicos reales. Las CNN tienen una arquitectura distinta, diseñada para imitar la forma en que se entiende que funcionan los cerebros animales reales; en lugar de que cada neurona de cada capa se conecte a todas las neuronas de la siguiente capa ( perceptrón multicapa ), las neuronas están dispuestas en una estructura tridimensional de tal manera que se tengan en cuenta las relaciones espaciales entre las diferentes neuronas con respecto a los datos originales. Dado que las CNN se utilizan principalmente en el campo de la visión por ordenador , los datos que representan las neuronas suelen ser una imagen; cada neurona de entrada representa un píxel de la imagen original. La primera capa de neuronas está compuesta por todas las neuronas de entrada; las neuronas de la siguiente capa recibirán conexiones de algunas de las neuronas de entrada (píxeles), pero no de todas, como sería el caso en una MLP y en otras redes neuronales tradicionales. Por lo tanto, en lugar de que cada neurona reciba conexiones de todas las neuronas de la capa anterior, las CNN utilizan un diseño similar a un campo receptivo en el que cada neurona recibe conexiones solo de un subconjunto de neuronas de la capa anterior (inferior). El campo receptivo de una neurona en una de las capas inferiores abarca solo una pequeña área de la imagen, mientras que el campo receptivo de una neurona en capas posteriores (superiores) implica una combinación de campos receptivos de varias neuronas (pero no todas) de la capa anterior (es decir, una neurona en una capa superior "mira" una porción más grande de la imagen que una neurona en una capa inferior). De esta manera, cada capa sucesiva es capaz de aprender características cada vez más abstractas de la imagen original. Se cree que el uso de campos receptivos de esta manera le da a las CNN una ventaja en el reconocimiento de patrones visuales en comparación con otros tipos de redes neuronales.
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