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Bacterias fototróficas aeróbicas anoxigénicas

Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas (AAPB) son Alphaproteobacteria y Gammaproteobacteria que son aerobios obligados que capturan energía de la luz mediante la fotosíntesis anoxigénica . La fotosíntesis anoxigénica es el proceso fototrófico donde la energía de la luz se captura y almacena como ATP. La producción de oxígeno es inexistente y, por lo tanto, el agua no se utiliza como donante de electrones. Son bacterias marinas ampliamente distribuidas que pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto. Pueden ser particularmente abundantes en condiciones oligotróficas donde se encontró que eran el 24% de la comunidad. [1] Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas son microbios fotoheterotróficos ( fotótrofos ) que existen en una variedad de entornos acuáticos. La mayoría son aeróbicas obligadas , lo que significa que requieren oxígeno para crecer. Un aspecto de estas bacterias es que, a diferencia de otras bacterias similares , no pueden utilizar BChl ( bacterioclorofila ) para el crecimiento anaeróbico . El único pigmento fotosintético que existe en AAPB es BChl-a. Las bacterias fototróficas anaeróbicas, por el contrario, pueden contener numerosas especies de pigmentos fotosintéticos como la bacterioclorofila-a . Estas bacterias pueden aislarse utilizando la presencia de carotenoides y medios que contengan compuestos orgánicos. Se ha demostrado que la depredación, así como la disponibilidad de fósforo y luz , son factores importantes que influyen en el crecimiento de las AAPB en sus entornos naturales. Se cree que las AAPB desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono al depender de sustratos de materia orgánica y actuar como sumideros de carbono orgánico disuelto . Todavía existe una brecha de conocimiento en las áreas de investigación con respecto a la abundancia y diversidad genética de las AAPB, así como las variables ambientales que regulan estas dos propiedades. [2]

Estructura celular

Las investigaciones sugieren que todas las AAPB conocidas actualmente contienen paredes celulares Gram-negativas . La mayoría, tienen formas que se asemejan a cilindros, así como flagelos y cilios . Las bacterias AAP son móviles debido a un flagelo polar o subpolar. Las especies de estas bacterias como R. denitrificans y S. sibiricus tienen hasta tres flagelos subpolares. [3] Las dimensiones celulares de las AAPB son normalmente, 1,2  μm de largo, 0,7 μm de diámetro y un volumen celular de 0,5 μm 3 . Su peso seco es de 0,05  pg y el peso húmedo es de 0,5 pg. Se sabe que existen 3 tipos de división celular dentro de las AAPB, 2 división de células hijas, 4 división de células hijas y la división atípica de 3 células hijas, comúnmente conocida como división de células Y. Las AAPB suelen ser de color rosa o naranja cuando se aíslan del agua. [4] Los datos actuales sugieren que las bacterias marinas tienen tiempos de generación de varios días, mientras que existen nuevas evidencias que muestran que las AAPB tienen un tiempo de generación mucho más corto. [5] Todas las especies de AAPB producen grandes cantidades de pigmentos carotenoides . El color de cada especie se debe a la presencia de carotenoides , lo que da lugar a picos en los espectros de absorción azul y verde. Se han descubierto complejos LH con máximos de absorción inusuales debido al aislamiento y caracterización de nuevas especies fototróficas aeróbicas.

Recientemente se aisló una nueva cepa de bacterias fototróficas aeróbicas anoxigénicas, JF-1, de las aguas de los respiraderos hidrotermales de las profundidades oceánicas . Se descubrió que estas bacterias eran pleomórficas, con formas que variaban desde bacilos cocoides y ovoides hasta formas de frijol. Las bacterias cocoides tenían un tamaño de entre 0,4 y 0,5 μm. Los bacilos ovoides tenían un tamaño de entre 0,4 y 0,5 μm por 1,0 y 1,2 μm. También se observaron formaciones similares a filamentos de hasta cinco células bacterianas en estos respiraderos. [3]

Taxonomía

Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas se dividen en dos géneros. Hay dos géneros marinos ( Erythrobacter y Roseobacter ) y seis géneros de agua dulce ( Acidiphilium , Erythromicrobium , Blastomonas (sinónimo: Erythromonas ), Porphyrobacter , Roseococcus y Sandaracinobacter ). [3] Las bacterias AAP representan una variedad de especies que pertenecen a subgrupos de Alpha-, Beta- y Gammaproteobacteria . Este grupo de bacterias se divide en seis filos principales que incluyen Proteobacteria, Chlorobi, Chloroflexi , Firmicutes, Acidobacteria y Gemmatimonadetes . De los procariotas fototróficos en el océano, las bacterias AAP son el tercer grupo más numeroso. [6]

Ciclismo del carbono

Las AAPB desempeñan un papel clave en el ciclo del carbono , pero aún se está investigando hasta qué punto. Originalmente se pensaba que la clave para determinar su papel en los ecosistemas marinos era la AAPB en las bacterias totales (AAPB%), sin embargo, esto ya no parece ser así porque se ha descubierto que las AAPB son mucho más grandes que otras bacterias acuáticas y, por lo tanto, ahora se piensa que su efecto real en la producción es mucho mayor de lo que su abundancia sugeriría. Dado que las AAPB carecen de una forma de fijar el carbono por sí mismas, en su lugar dependen de sustratos de materia orgánica como fuente de carbono. [6] Debido a esto, ahora se piensa que las AAPB desempeñan un papel importante en el secuestro de carbono orgánico total y actúan como sumideros de carbono orgánico disuelto . También se ha descubierto que las AAPB actúan como fuentes de carbono orgánico total en algunos sistemas de agua dulce y son productoras de carbono en sistemas de intercambio de agua subterránea-superficial. [7]

Distribución

Están ampliamente distribuidos en ambientes costeros y oceánicos. Las AAPB pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto, siendo particularmente abundantes en condiciones oligotróficas donde se encontró que representaban alrededor del 24% de los microbios presentes. [1] Un estudio reveló que las aguas superficiales del Océano Índico ocupaban el puesto más alto de los océanos en AAPB% con 3,79. Las aguas superficiales del Océano Atlántico le siguieron con 1,57 AAPB%. Por último, el Océano Pacífico le siguió de cerca con 1,08 AAPB%. Hubo una correlación positiva con los océanos que tenían valores más altos de AAPB% y aquellos con niveles más altos de clorofila a . Más específicamente, las aguas costeras/de plataforma de estos océanos tenían mayores cantidades de AAPB, algunas tan altas como 13,51% AAPB%. El fitoplancton también afecta al AAPB%, pero se han realizado pocas investigaciones en esta área. [8] También pueden ser abundantes en varias condiciones oligotróficas , incluido el régimen más oligotrófico del océano mundial. [9] Están distribuidos globalmente en la zona eufótica y representan un componente hasta ahora no reconocido de la comunidad microbiana marina que parece ser fundamental para el ciclo del carbono orgánico e inorgánico en el océano. [10]

Aislamiento, enriquecimiento y mantenimiento

Las bacterias fototróficas aeróbicas no pueden aislarse en un medio selectivo . En cambio, estas bacterias se identifican por el color de la colonia debido a la presencia de carotenoides . Las bacterias fototróficas aeróbicas pueden aislarse utilizando medios ricos en compuestos orgánicos mediante la inoculación directa de muestras de agua o muestras de arena. Las placas inoculadas se preparan en condiciones similares a los entornos naturales de la muestra recolectada para aumentar la capacidad de supervivencia de las bacterias. La presencia de Bchl a es lo que separa a esta bacteria de otras bacterias heterotróficas .

Las especies fotótrofas aeróbicas pueden permanecer viables durante al menos dos meses si se almacenan a 4 ° C en líquido o sobre superficies de agar . También se pueden conservar a largo plazo almacenándolas en nitrógeno líquido o a temperaturas de -70 ° C o inferiores. [3]

Factores limitantes del crecimiento

En comparación con la mayoría de las otras bacterias en su entorno natural, las AAPB tienen una presión de depredación relativamente grande , lo que resulta en altas tasas de crecimiento que equilibran el alto nivel de pastoreo que experimentan. La eliminación de depredadores y esta presión de pastoreo resultan en un gran aumento de AAP en relación con las otras bacterias en el entorno. Además, el fósforo se ha identificado como un factor limitante común en el crecimiento de AAPB, que se ha demostrado que a veces es un factor limitante más fuerte para el crecimiento de AABP que la depredación. También se ha demostrado que la disponibilidad de luz es un factor que estimula el crecimiento de la población de AAPB . [11] Un efecto que la luz tiene sobre la AAP que se ha relacionado con un mayor crecimiento es que se ha demostrado que aumenta el potencial de membrana de las bacterias. [12] También se ha demostrado que una mayor exposición a la luz atenúa el aumento de la tasa de crecimiento causado por la eliminación de depredadores y la modificación de los niveles de fósforo. [11]

Referencias

  1. ^ ab Lami, R.; Cottrell, MT; Ras, J.; Ulloa, O.; Obernosterer, I.; Claustre, H.; Kirchman, DL; Lebaron, P. (2007). "Alta abundancia de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el océano Pacífico sur". Microbiología aplicada y ambiental . 73 (13): 4198–205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi :10.1128/AEM.02652-06. PMC  1932784 . PMID  17496136.
  2. ^ Ritchie, Anna E.; Johnson, Zackary I. (2012). "Abundancia y diversidad genética de bacterias fototróficas aeróbicas anoxigénicas de las regiones costeras del océano Pacífico". Applied and Environmental Microbiology . 78 (8): 2858–2866. Bibcode :2012ApEnM..78.2858R. doi :10.1128/AEM.06268-11. PMC 3318826 . PMID  22307290. 
  3. ^ abcd Yurkov, Vladimir V. y Beatty, Thomas J. (1998). Bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 septiembre; 62(3): 695–724.
  4. ^ Nianzhi, Jiao; Sieracki, Michael E.; Yao, Zhang; y Hailian, DU. (2003). Bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas y sus funciones en los ecosistemas marinos. Boletín de Ciencia de China. Vol. 48 No.11 1064—1068.
  5. ^ Semanal de ciencias de la vida. (2012). Bacterias; Informes del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) describen avances recientes en bacterias. ISSN  1552-2466. P.4582.
  6. ^ ab Koblížek, Michal (1 de noviembre de 2015). "Ecología de fotótrofos anoxigénicos aeróbicos en ambientes acuáticos". FEMS Microbiology Reviews . 39 (6): 854–870. doi : 10.1093/femsre/fuv032 . ISSN  0168-6445. PMID  26139241.
  7. ^ Li, Qiang; Song, Ang; Peng, Wenjie; Jin, Zhenjiang; Müller, Werner EG; Wang, Xiaohong (11 de mayo de 2017). "Contribución de las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas al depósito total de carbono orgánico en el sistema acuático de cuencas kársticas subtropicales, suroeste de China: evidencia del estudio hidroquímico y microbiológico". FEMS Microbiology Ecology . 93 (6). doi : 10.1093/femsec/fix065 . ISSN  1574-6941. PMID  28498940.
  8. ^ Jiao, Nianzhi, Zhang, Yao, Zeng, Yonghui, Hong, Ning, Liu, Rulong, Chen, Feng y Wang, Pinxian (2007). Patrón de distribución distinto de la abundancia y diversidad de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas en el océano global. Microbiología ambiental: 9(12), pp.3091-3099
  9. ^ Rapheal Lami, Matthew T. Cottell, Josephine Ras, Osvaldo Ulloa, Ingrid Obernosterer, Herve Claistre, David L. Kirchman, Philippe Lebaron (2007). "Alta abundancia de bacterias fotosintéticas anoxigénicas aeróbicas en el océano Pacífico Sur". Applied and Environmental Microbiology 73 (13), 4198-4205. doi :10.1128/AEM.02652-06
  10. ^ Zbigniew S. Kolber, F. Gerald, Plumley, Andrew S. Lang, J. Thomas Beatty, Robert E. Blankenship , Cindy L. Vandover, Costantino Vetriani, Michal Koblizek, Christopher Rathgeber, Paul G. Falkowsik (2001). "Contribución de las bacterias fotoheterotróficas aeróbicas al ciclo del carbono en el océano". Science 29: 2492-2495.
  11. ^ ab Ferrera, Isabel; Sánchez, Olga; Kolářová, Eva; Koblížek, Michal; Gasol, Josep M. (octubre de 2017). "La luz mejora las tasas de crecimiento de las poblaciones naturales de bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas". La Revista ISME . 11 (10): 2391–2393. Código Bib : 2017ISMEJ..11.2391F. doi :10.1038/ismej.2017.79. ISSN  1751-7370. PMC 5607361 . PMID  28534877. 
  12. ^ Zaiqing Peng, Nianzhi Jiao (18 de mayo de 2010). "Influencias de la luz y la temperatura en el potencial de membrana y la viabilidad respiratoria de una bacteria fototrófica anoxigénica aeróbica Erythrobacter sp. JL475". Revista Africana de Investigación en Microbiología . 4 (10): 964–968.

Fuentes