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La esclerófila es un tipo de vegetación que se adapta a largos periodos de sequedad y calor. Las plantas presentan hojas duras , entrenudos cortos (la distancia entre las hojas a lo largo del tallo) y una orientación de las hojas paralela u oblicua a la luz solar directa. La palabra proviene del griego sklēros (duro) y phyllon (hoja). El término fue acuñado por AFW Schimper en 1898 (traducido en 1903), originalmente como sinónimo de xeromorfo , pero las dos palabras se diferenciaron posteriormente. [1]
Las plantas esclerófilas se encuentran en muchas partes del mundo, [2] pero son más típicas de áreas con escasas precipitaciones o sequías estacionales, como Australia, África y el oeste de América del Norte y del Sur. Son prominentes en toda Australia , partes de Argentina , la región biogeográfica del Cerrado de Bolivia , Paraguay y Brasil , y en los biomas mediterráneos que cubren la cuenca mediterránea , California , Chile y la provincia del Cabo en Sudáfrica .
En la cuenca mediterránea , la encina , el alcornoque y el olivo son árboles de frondosas típicos. Además, bajo los árboles de la zona de vegetación se encuentran varias especies de pinos. El estrato arbustivo contiene numerosas hierbas como el romero , el tomillo y la lavanda . En relación con la vegetación natural potencial, alrededor del 2% de la superficie terrestre de la Tierra está cubierta por bosques esclerófilos y en total viven allí el 10% de todas las especies de plantas del planeta.
Las plantas leñosas esclerófilas se caracterizan por sus hojas relativamente pequeñas, rígidas, coriáceas y duraderas. La vegetación esclerófila es el resultado de una adaptación de la flora al período seco estival de un clima de tipo mediterráneo .
Las especies vegetales con este tipo de adaptación suelen ser siempre verdes , con gran longevidad, crecimiento lento y sin pérdida de hojas durante la estación desfavorable. Como resultado, los matorrales que componen estos ecosistemas son del tipo perennifolio persistente, además del predominio de plantas, incluso herbáceas , de hojas "duras", que están recubiertas por una gruesa capa coriácea llamada cutícula , que impide Pérdida de agua durante la estación seca. Las estructuras aéreas y subterráneas de estas plantas se modifican para compensar la escasez de agua que puede afectar su supervivencia.
El nombre esclerófila deriva del esclerénquima muy desarrollado de la planta, que es responsable de la dureza o rigidez de las hojas. Esta estructura de las hojas inhibe la transpiración y así evita grandes pérdidas de agua durante la estación seca. La mayoría de las especies de plantas de la zona esclerófila no sólo son insensibles a la sequía estival, sino que también han utilizado diversas estrategias para adaptarse a los frecuentes incendios forestales , las fuertes lluvias y las deficiencias de nutrientes . [3]
El tipo de árboles esclerófilos en la región de flora paleártica incluye la encina ( Quercus ilex ), el mirto ( Myrtus communis ), el madroño ( Arbutus unedo ), el acebuche ( Olea europaea ), el laurel ( Laurus nobilis ), el ligustro ( Phillyrea latifolia). ), el espino cerval italiano ( Rhamnus alaternus ), etc. [4]
Las regiones esclerófilas se encuentran en los subtrópicos exteriores bordeando la zona templada (también conocida como zona templada-cálida). En consecuencia, las temperaturas medias anuales son relativamente altas, de 12 a 24 °C (54 a 75 °F); Se alcanza un promedio superior a 18 °C durante al menos cuatro meses, de ocho a doce meses se supera los 10 °C y ningún mes está por debajo de los 5 °C en promedio . Las heladas y la nieve ocurren sólo ocasionalmente y la temporada de crecimiento dura más de 150 días y ocurre en el semestre de invierno. [9] El límite inferior de precipitación anual moderada es de 300 mm (12 pulgadas) ( clima semiárido ) y el límite superior de 900 a 1000 mm (35 a 39 pulgadas).
Generalmente, los veranos son secos y calurosos con una estación seca de un máximo de siete meses, pero al menos de dos a tres meses. Los inviernos son lluviosos y frescos. Sin embargo, no todas las regiones con vegetación esclerófila presentan el clásico clima mediterráneo ; partes del este de Italia, el este de Australia y el este de Sudáfrica, que cuentan con bosques esclerófilos, tienden a tener precipitaciones uniformes o incluso precipitaciones más dominantes en verano, por lo que caen bajo la zona de clima subtropical húmedo ( Cfa / Cwa ). Además, otras áreas con flora esclerófila se clasificarían al clima oceánico ( Cfb ); particularmente las partes orientales de la provincia de Eastern Cape en Sudáfrica, y Tasmania , Victoria y el sur de Nueva Gales del Sur en Australia. [10]
Las plantas esclerófilas también se encuentran en áreas con suelos ácidos y pobres en nutrientes, y suelos con altas concentraciones de aluminio y otros metales. Las hojas esclerófilas transpiran menos y tienen una menor absorción de CO 2 que las hojas malacófilas o laurófilas. Estas tasas de transpiración más bajas pueden reducir la absorción de iones tóxicos y proporcionar una mejor carboxilación de C en condiciones de pobreza de nutrientes, particularmente baja disponibilidad de nitrógeno mineral y fosfato. Las plantas esclerófilas se encuentran en los bosques tropicales de brezo, que crecen en suelos arenosos pobres en nutrientes en las regiones húmedas de las cuencas del río Orinoco y del Río Negro del norte de América del Sur sobre arena de cuarzo, en los bosques de kerangas de Borneo y en la península de Malaca, en zonas arenosas costeras a lo largo del Golfo de Guinea en Gabón, Camerún y Costa de Marfil, y en el este de Australia. Dado que el agua drena rápidamente a través de estos suelos, la esclerófila también protege a las plantas contra el estrés por sequía durante los períodos secos. [11] [12]
Las ventajas de la esclerófila en condiciones de pobreza de nutrientes pueden ser otro factor en la prevalencia de plantas esclerófilas en áreas pobres en nutrientes en regiones de clima más seco, como gran parte de Australia y el Cerrado de Brasil. [11]
La zona de vegetación esclerófila se encuentra en la zona fronteriza entre la zona subtropical y la zona templada , aproximadamente entre los 30 y 40 grados de latitud (en el hemisferio norte también hasta los 45 grados de latitud). Su presencia se limita a las costas occidentales de los continentes, pero, no obstante, puede ser típica de cualquier región de un continente con escasas precipitaciones anuales o frecuentes sequías estacionales y suelos pobres que están muy lixiviados. [13]
La zona esclerófila a menudo se fusiona hacia los polos con bosques templados caducifolios , en las costas también con selvas tropicales templadas y hacia el ecuador en semidesiertos o desiertos cálidos. Las zonas mediterráneas, que tienen una biodiversidad muy alta , están bajo una gran presión de la población. Esto es especialmente cierto en la región mediterránea desde la antigüedad. A través de la sobreexplotación (tala, pastoreo, uso agrícola) y los frecuentes incendios provocados por el hombre, se transforma la vegetación forestal original. En casos extremos, la vegetación de hojas duras desaparece por completo y es reemplazada por brezales rocosos abiertos .
Algunas áreas esclerófilas están más cerca del ecuador que la zona mediterránea; por ejemplo, el interior de Madagascar , la mitad seca de Nueva Caledonia , las áreas del borde inferior de los bosques madreanos de pino y encino de las tierras altas mexicanas entre 800 y 1800/2000 m. o las mesetas de alrededor de 2000 m de altura de las montañas Asir en el borde occidental de la Península Arábiga . [14]
Mientras que las zonas lluviosas invernales de América, Sudáfrica y Australia , con una variedad inusualmente grande de cultivos alimentarios , fueron áreas de recolección ideales para los cazadores-recolectores hasta la colonización europea , la agricultura y la ganadería se extendieron en el área mediterránea desde el Neolítico , lo que cambió permanentemente el cara del paisaje. En las regiones esclerófilas cercanas a la costa se establecieron cultivos permanentes como el olivo y la viticultura; Sin embargo, las formas paisajísticas que caracterizan los matorrales y brezales degenerados de Macchie y Garigue son predominantemente el resultado del pastoreo (especialmente de cabras).
A lo largo de los últimos milenios, la vegetación original en casi todas las zonas de esta zona vegetal ha sufrido grandes cambios debido a la influencia del hombre. Donde las plantas no fueron sustituidas por viñedos y olivares , la maquis era la forma de vegetación predominante en el Mediterráneo. El maquis se ha degradado en muchos lugares al brezo arbustivo bajo, la gariga . Muchas especies de plantas ricas en aceites aromáticos pertenecen a ambas sociedades vegetales. La diversidad de la vegetación esclerófila original en el mundo es de alta a extremadamente alta (3000 a 5000 especies por ha). [15]
La mayoría de las zonas del continente australiano capaces de sustentar plantas leñosas están ocupadas por comunidades esclerófilas como bosques , sabanas o brezales . Las plantas comunes incluyen las proteáceas ( grevilleas , bankias y merluzas ), árboles de té , acacias , boronias y eucaliptos .
Las comunidades esclerófilas más comunes en Australia son sabanas dominadas por pastos con una capa superior de eucaliptos y acacias. Los matorrales de acacia (particularmente mulga ) también cubren áreas extensas. Todas las especies de acacias dominantes del sotobosque y la mayoría de las acacias del sotobosque tienen una adaptación escleromorfa en la que las hojas se han reducido a filodios que consisten enteramente en pecíolo . [dieciséis]
Muchas plantas de los bosques y matorrales esclerófilos también producen hojas desagradables para los herbívoros debido a la inclusión de compuestos tóxicos e indigeribles que aseguran la supervivencia de estas hojas de larga vida. Este rasgo es particularmente notable en las especies de eucalipto y Melaleuca que poseen glándulas sebáceas dentro de sus hojas que producen un aceite volátil picante que las hace desagradables para la mayoría de los navegadores. [17] Estos rasgos hacen que la mayoría de las plantas leñosas de estos bosques sean en gran medida desagradables para el ganado doméstico. [18] Por lo tanto, desde una perspectiva de pastoreo, es importante que estos bosques sostengan una capa más o menos continua de cubierta vegetal herbácea dominada por pastos.
Los bosques esclerófilos cubren un área mucho más pequeña del continente y están restringidos a lugares con precipitaciones relativamente altas. Tienen un sotobosque de eucalipto (de 10 a 30 metros) y el sotobosque también es de hojas duras. Los bosques secos esclerófilos son el tipo de bosque más común en el continente y, aunque parezca árido, el bosque seco esclerófilo es muy diverso. Por ejemplo, un estudio de la vegetación esclerófila en Seal Creek, Victoria , encontró 138 especies. [19]
Aún menos extensos son los bosques esclerófilos húmedos . Tienen un sotobosque de eucalipto más alto que los bosques secos esclerófilos, de 30 metros (98 pies) o más (típicamente fresno de montaña , fresno alpino , chicle rosa , karri , corteza fibrosa messmate o goma de maná , y un sotobosque de hojas suaves y bastante denso ( árbol Los helechos son comunes) Requieren abundante lluvia, al menos 1000 mm (40 pulgadas).
Las plantas esclerófilas son todas parte de un entorno específico y no son nada nuevas. En la época de la colonización europea, los bosques esclerófilos representaban la mayor parte de las áreas boscosas.
La mayoría de las zonas boscosas de la actual Australia se han vuelto dominadas por la esclerófila como resultado de la edad extrema del continente combinada con el uso del fuego por parte de los aborígenes . La profunda erosión de la corteza a lo largo de muchos millones de años filtró sustancias químicas de la roca, dejando los suelos australianos deficientes en nutrientes, particularmente fósforo . Estos suelos deficientes en nutrientes sustentan comunidades de plantas no esclerófilas en otras partes del mundo y lo hicieron en la mayor parte de Australia antes de la llegada de los europeos. Sin embargo, estos suelos deficientes no pueden soportar las pérdidas de nutrientes asociadas con los frecuentes incendios y son rápidamente reemplazados por especies esclerófilas bajo los regímenes de quema tradicionales aborígenes. Con el cese de la quema tradicional, las especies no esclerófilas han recolonizado el hábitat esclerófilo en muchas partes de Australia. [ cita necesaria ]
La presencia de compuestos tóxicos combinada con una alta proporción carbono:nitrógeno hace que las hojas y ramas de especies escleromorfas vivan mucho tiempo en la hojarasca y puede provocar una gran acumulación de hojarasca en los bosques. [20] [21] Los compuestos tóxicos de muchas especies, en particular las especies de eucalipto, son volátiles e inflamables y la presencia de grandes cantidades de basura inflamable, junto con un sotobosque herbáceo, fomenta los incendios. [22]
Todas las comunidades esclerófilas australianas están expuestas a ser quemadas con frecuencia variable y muchas de las plantas leñosas de estos bosques han desarrollado adaptaciones para sobrevivir y minimizar los efectos del fuego. [23]
Las plantas esclerófilas generalmente resisten bien las condiciones secas, lo que las hace exitosas en áreas de lluvias estacionalmente variables. En Australia, sin embargo, evolucionaron en respuesta al bajo nivel de fósforo en el suelo; de hecho, muchas plantas nativas australianas no pueden tolerar niveles más altos de fósforo y morirán si se fertilizan incorrectamente. Las hojas son duras debido a la lignina , que previene el marchitamiento y permite que las plantas crezcan, incluso cuando no hay suficiente fósforo para un crecimiento sustancial de nuevas células. [24]
Estos son los biomas o ecorregiones del mundo que presentan abundancia o son conocidos por tener vegetación esclerófila: