La decodificación neuronal es un campo de la neurociencia que se ocupa de la reconstrucción hipotética de estímulos sensoriales y de otro tipo a partir de información que ya ha sido codificada y representada en el cerebro mediante redes de neuronas . [1] La reconstrucción se refiere a la capacidad del investigador para predecir qué estímulos sensoriales recibe el sujeto basándose únicamente en los potenciales de acción de las neuronas . Por tanto, el objetivo principal de la decodificación neuronal es caracterizar cómo la actividad eléctrica de las neuronas provoca actividad y respuestas en el cerebro. [2]
Este artículo se refiere específicamente a la decodificación neuronal en lo que respecta a la neocorteza de los mamíferos .
Al mirar una imagen, el cerebro de las personas toma constantemente decisiones sobre qué objeto están mirando, hacia dónde deben mover los ojos a continuación y cuáles consideran que son los aspectos más destacados del estímulo de entrada. A medida que estas imágenes llegan a la parte posterior de la retina, estos estímulos se convierten de diferentes longitudes de onda en una serie de picos neuronales llamados potenciales de acción . Estos patrones de potenciales de acción son diferentes para diferentes objetos y diferentes colores; por lo tanto decimos que las neuronas codifican objetos y colores variando sus velocidades de pico o patrón temporal. Ahora, si alguien sondeara el cerebro colocando electrodos en la corteza visual primaria , podría encontrar lo que parece ser actividad eléctrica aleatoria. En realidad, estas neuronas se activan en respuesta a características de nivel inferior de la información visual, posiblemente los bordes de un marco de imagen. Esto pone de relieve el quid de la hipótesis de la decodificación neuronal: que es posible reconstruir un estímulo a partir de la respuesta del conjunto de neuronas que lo representan. En otras palabras, es posible observar los datos del tren de púas y decir que la persona o el animal que se está grabando está mirando una bola roja.
Con el reciente avance en las tecnologías de decodificación y grabación neuronal a gran escala, los investigadores han comenzado a descifrar el código neuronal y ya han proporcionado el primer vistazo al código neuronal en tiempo real de los rastros de la memoria a medida que la memoria se forma y se recuerda en el hipocampo, un cerebro. región que se sabe que es central para la formación de la memoria. [3] [4] Los neurocientíficos han iniciado un proyecto de mapeo de la actividad cerebral o decodificación del cerebro a gran escala [5] para construir códigos neuronales en todo el cerebro.
Implícita en la hipótesis de la decodificación está la suposición de que los picos neuronales en el cerebro representan de alguna manera estímulos en el mundo externo. La decodificación de datos neuronales sería imposible si las neuronas se dispararan aleatoriamente: no se representaría nada. Este proceso de decodificación de datos neuronales forma un bucle con la codificación neuronal . En primer lugar, el organismo debe ser capaz de percibir un conjunto de estímulos en el mundo (por ejemplo, la imagen de un sombrero). Ver los estímulos debe resultar en algún aprendizaje interno: la etapa de codificación . Después de variar el rango de estímulos que se presenta al observador, esperamos que las neuronas se adapten a las propiedades estadísticas de las señales , codificando aquellas que ocurren con mayor frecuencia: [6] la hipótesis de la codificación eficiente . Ahora bien, la decodificación neuronal es el proceso de tomar estas consistencias estadísticas, un modelo estadístico del mundo, y reproducir los estímulos. Esto puede asignarse al proceso de pensar y actuar, que a su vez guía los estímulos que recibimos y, por lo tanto, completa el ciclo.
Para construir un modelo de datos de picos neuronales, es necesario comprender cómo se almacena originalmente la información en el cerebro y cómo se utiliza esta información en un momento posterior. Este bucle neuronal de codificación y decodificación es una relación simbiótica y el núcleo del algoritmo de aprendizaje del cerebro. Además, los procesos que subyacen a la decodificación y codificación neuronal están muy estrechamente acoplados y pueden conducir a niveles variables de capacidad representativa. [7] [8]
Gran parte del problema de decodificación neuronal depende de la resolución espacial de los datos que se recopilan. La cantidad de neuronas necesarias para reconstruir el estímulo con una precisión razonable depende del medio por el cual se recopilan los datos y del área que se registra. Por ejemplo, los bastones y los conos (que responden a los colores de pequeñas áreas visuales) en la retina pueden requerir más registros que las células simples (que responden a la orientación de las líneas) en la corteza visual primaria.
Los métodos de grabación anteriores se basaban en la estimulación de neuronas individuales durante una serie repetida de pruebas para generalizar el comportamiento de esta neurona. [9] Nuevas técnicas, como los registros de matrices de electrodos múltiples de alta densidad y las técnicas de imágenes de calcio de fotones múltiples, ahora permiten registrar más de unos pocos cientos de neuronas. Incluso con mejores técnicas de registro, el foco de estas grabaciones debe estar en un área del cerebro que sea manejable y comprendida cualitativamente. Muchos estudios analizan los datos del tren de picos recopilados de las células ganglionares de la retina, ya que esta área tiene las ventajas de ser estrictamente feedforward , retinotópica y susceptible de granularidades de registro actuales. La duración, intensidad y ubicación del estímulo se pueden controlar para muestrear, por ejemplo, un subconjunto particular de células ganglionares dentro de una estructura del sistema visual. [10] Otros estudios utilizan trenes de púas para evaluar la capacidad discriminatoria de los sentidos no visuales, como los bigotes faciales de las ratas [11] y la codificación olfativa de las neuronas receptoras de feromonas de la polilla. [12]
Incluso con técnicas de registro en constante mejora, siempre nos topamos con el problema de muestreo limitado: dado un número limitado de ensayos de registro, es imposible explicar completamente el error asociado con los datos ruidosos obtenidos de neuronas que funcionan estocásticamente (por ejemplo, el movimiento de una neurona). El potencial eléctrico fluctúa alrededor de su potencial de reposo debido a una entrada y salida constante de iones de sodio y potasio ). Por lo tanto, no es posible reconstruir perfectamente un estímulo a partir de datos de picos. Afortunadamente, incluso con datos ruidosos, el estímulo aún puede reconstruirse dentro de límites de error aceptables. [13]
Las escalas de tiempo y las frecuencias de los estímulos que se presentan al observador también son importantes para decodificar el código neuronal. Escalas de tiempo más rápidas y frecuencias más altas exigen respuestas más rápidas y precisas en los datos de picos neuronales. En humanos, se ha observado una precisión de milisegundos en toda la corteza visual , la retina , [14] y el núcleo geniculado lateral , por lo que uno podría sospechar que esta es la frecuencia de medición adecuada. Esto se ha confirmado en estudios que cuantifican las respuestas de las neuronas del núcleo geniculado lateral al ruido blanco y a estímulos de películas naturalistas. [15] A nivel celular, la plasticidad dependiente del tiempo de pico opera en escalas de tiempo de milisegundos; [16] por lo tanto, los modelos que buscan relevancia biológica deberían poder funcionar en estas escalas temporales.
Al decodificar datos neuronales, los tiempos de llegada de cada pico y la probabilidad de ver un determinado estímulo pueden ser la extensión de los datos disponibles. La distribución previa define un conjunto de señales y representa la probabilidad de ver un estímulo en el mundo según la experiencia previa. Los tiempos de pico también pueden extraerse de una distribución ; sin embargo, lo que queremos saber es la distribución de probabilidad sobre un conjunto de estímulos dada una serie de trenes de picos , que se denomina conjunto condicional de respuesta . Lo que queda es la caracterización del código neuronal traduciendo estímulos en picos ; El enfoque tradicional para calcular esta distribución de probabilidad ha sido fijar el estímulo y examinar las respuestas de la neurona. Combinando todo usando la regla de Bayes se obtiene la caracterización probabilística simplificada de la decodificación neuronal: . Un área de investigación activa consiste en encontrar mejores formas de representar y determinar . [17] Los siguientes son algunos de estos ejemplos.
La estrategia de codificación más simple es la codificación de números de tren de púas . Este método supone que el número de picos es la cuantificación más importante de los datos del tren de picos. En la codificación de números de tren de picos, cada estímulo está representado por una tasa de activación única en las neuronas muestreadas. El color rojo puede estar representado por 5 picos en total en todo el conjunto de neuronas, mientras que el color verde puede estar representado por 10 picos; cada pico se agrupa en un recuento general. Esto está representado por:
donde el número de picos es el número de picos de la neurona en el momento de la presentación del estímulo y s es el estímulo.
Agregar un pequeño componente temporal da como resultado la estrategia de codificación de sincronización de picos . Aquí, la principal cantidad medida es el número de picos que ocurren dentro de un período de tiempo predefinido T. Este método agrega otra dimensión al anterior. Este código de tiempo viene dado por:
P(/Sr.)=2 indexamos hr, por ejemplo
donde es el j-ésimo pico en la l-ésima presentación de la neurona i, es la velocidad de activación de la neurona i en el momento t, y de 0 a T son los tiempos de inicio a parada de cada prueba.
El código de correlación temporal , como su nombre lo indica, agrega correlaciones entre picos individuales. Esto significa que se incluye el tiempo entre un pico y su pico anterior . Esto viene dado por:
¿Dónde es el intervalo de tiempo entre el pico de una neurona y el que lo precede?
Otra descripción de los datos del tren de picos neuronales utiliza el modelo de Ising tomado de la física de los espines magnéticos. Debido a que los trenes de picos neuronales se binarizan efectivamente (ya sea encendidos o apagados) en escalas de tiempo pequeñas (10 a 20 ms), el modelo de Ising puede capturar efectivamente las correlaciones por pares actuales, [18] y viene dado por:
donde es el conjunto de respuestas binarias de la neurona i, es la función de campos externos , es la función de acoplamientos por pares y es la función de partición
Además del enfoque probabilístico, existen modelos basados en agentes que capturan la dinámica espacial del sistema neuronal bajo escrutinio. Uno de esos modelos es la memoria temporal jerárquica , que es un marco de aprendizaje automático que organiza el problema de percepción visual en una jerarquía de nodos (neuronas) que interactúan. Las conexiones entre nodos en el mismo nivel y en niveles inferiores se denominan sinapsis , y sus interacciones son aprendizaje posterior. Las fortalezas de las sinapsis modulan el aprendizaje y se modifican en función de la activación temporal y espacial de los nodos en respuesta a patrones de entrada. [19] [20]
Si bien es posible tomar las tasas de activación de estas neuronas modeladas y transformarlas en los marcos probabilísticos y matemáticos descritos anteriormente, los modelos basados en agentes brindan la capacidad de observar el comportamiento de toda la población de neuronas modeladas. Los investigadores pueden sortear las limitaciones implícitas de las técnicas de grabación de laboratorio. Debido a que este enfoque se basa en el modelado de sistemas biológicos, surgen errores en las suposiciones hechas por el investigador y en los datos utilizados en la estimación de parámetros .
El avance en nuestra comprensión de la decodificación neuronal beneficia el desarrollo de interfaces cerebro-máquina , prótesis [21] y la comprensión de trastornos neurológicos como la epilepsia . [22]
![{\displaystyle P[s(t)]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fb6efde3985a474b225faf6610573e053f1a8ea0)
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![{\displaystyle P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl},\tau (t_{ijl})|s)dt\ derecha]exp\izquierda[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t,\tau (t)|s)\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/32a14358caba9836f1b12f352d3b6d3dc40fab8c)
