La autogamia o autofecundación se refiere a la fusión de dos gametos que provienen de un mismo individuo. La autogamia se observa predominantemente en forma de autopolinización, un mecanismo reproductivo empleado por muchas plantas con flores . Sin embargo, también se ha observado que especies de protistas utilizan la autogamia como medio de reproducción. Las plantas con flores practican la autogamia con regularidad, mientras que los protistas que practican la autogamia sólo lo hacen en entornos estresantes.
Paramecium aurelia es el protozoo más comúnmente estudiadopara la autogamia. Al igual que otros organismos unicelulares, Paramecium aurelia normalmente se reproduce asexualmente mediante fisión binaria o sexualmente mediante fertilización cruzada. Sin embargo, los estudios han demostrado que cuando se somete a estrés nutricional, Paramecium aurelia sufrirá meiosis y posterior fusión de núcleos similares a los gaméticos . [1] Este proceso, definido como hemixis, un proceso de reordenamiento cromosómico, se lleva a cabo en varios pasos. Primero, los dos micronúcleos de P. aurelia se agrandan y se dividen dos veces para formar ocho núcleos . Algunos de estos núcleos hijos continuarán dividiéndose para crear futuros núcleos gaméticos potenciales. De estos núcleos gaméticos potenciales, uno se dividirá dos veces más. De los cuatro núcleos hijos que surgen de este paso, dos de ellos se convierten en anágenos, o células que formarán parte del nuevo organismo. Los otros dos núcleos hijos se convierten en los micronúcleos gaméticos que sufrirán una autofecundación autógama. [2] Estas divisiones nucleares se observan principalmente cuando P. aurelia se somete a estrés nutricional. Las investigaciones muestran que P. aurelia sufre autogamia sincrónicamente con otros individuos de la misma especie.
En Paramecium tetraurelia , la vitalidad disminuye en el transcurso de sucesivas divisiones celulares asexuales por fisión binaria. El envejecimiento clonal se asocia con un aumento dramático en el daño al ADN . [3] [4] [5] Cuando los paramecios que han experimentado envejecimiento clonal se someten a meiosis , ya sea durante la conjugación o la automixis, el macronúcleo antiguo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo mediante la replicación del ADN micronuclear que acababa de experimentar meiosis seguida de singamia. Estos paramecios se rejuvenecen en el sentido de tener una vida clonal restaurada. Así, parece que el envejecimiento clonal se debe en gran parte a la acumulación progresiva de daño en el ADN, y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación del daño en el ADN durante la meiosis que se produce en el micronúcleo durante la conjugación o automixis y el restablecimiento del macronúcleo mediante la replicación del nuevo núcleo. ADN micronuclear reparado.
Al igual que Paramecium aurelia , también se ha demostrado que el ciliado parásito Tetrahymena rostrata participa en meiosis, autogamia y desarrollo de nuevos macronúcleos cuando se le somete a estrés nutricional. [6] Debido a la degeneración y remodelación de la información genética que ocurre en la autogamia, surge la variabilidad genética y posiblemente aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia en ambientes estresantes.
Allogromia laticollaris es quizás el ameboide foraminífero mejor estudiado para la autogamia. A. laticollaris puede alternar entre reproducción sexual mediante fertilización cruzada y reproducción asexual mediante fisión binaria. Se desconocen los detalles del ciclo de vida de A. laticollaris , pero al igual que Paramecium aurelia , también se ha demostrado que A. laticollaris a veces adopta un comportamiento autógamo cuando se le somete a estrés nutricional. Como se ve en Paramecium , se observa cierto dimorfismo nuclear en A. laticollaris. A menudo se observan macronúcleos y fragmentos cromosómicos coexistiendo en A. laticollaris. Esto es indicativo de degeneración nuclear y cromosómica, un proceso similar a las subdivisiones observadas en P. aurelia. Pueden existir múltiples generaciones de individuos haploides de A. laticollaris antes de que realmente se produzca la autogamia. [7] El comportamiento autógamo en A. laticollaris tiene la consecuencia adicional de dar lugar a células hijas que son sustancialmente más pequeñas que las que surgen de la fisión binaria. [8] Se plantea la hipótesis de que este es un mecanismo de supervivencia empleado cuando la célula se encuentra en ambientes estresantes y, por lo tanto, no puede asignar todos los recursos para crear descendencia. Si una célula estuviera bajo estrés nutricional y no pudiera funcionar regularmente, habría una gran posibilidad de que la aptitud de su descendencia fuera deficiente.
Alrededor del 10 al 15% de las plantas con flores son predominantemente autofertilizantes. [9] La autopolinización es un ejemplo de autogamia que ocurre en plantas con flores. La autopolinización ocurre cuando los espermatozoides del polen del estambre de una planta van a los carpelos de esa misma planta y fertilizan el óvulo presente. La autopolinización puede realizarse de forma completamente autógama o geitonógama . En el primero, el óvulo y el espermatozoide que se unen proceden de la misma flor. En este último, los espermatozoides y los óvulos pueden provenir de una flor diferente en la misma planta. Si bien este último método desdibuja la línea entre la autofecundación autógama y la reproducción sexual normal, todavía se considera autofecundación autógama. [10]
La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica debido a la expresión de mutaciones recesivas nocivas . [11] La meiosis seguida de la autopolinización da como resultado poca variación genética, lo que plantea la cuestión de cómo la meiosis en las plantas autopolinizadas se mantiene adaptativamente durante un período prolongado en lugar de un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para producir progenie. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizante que tiene una tasa de cruzamiento en la naturaleza estimada en menos del 0,3%, [12] y la autopolinización parece haber evolucionado hace aproximadamente un millón de años o más. [13] Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadas es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. [14]
Existen básicamente dos tipos distintos de reproducción sexual entre los hongos . El primero es el cruzamiento (en hongos heterotálicos ). En este caso, el apareamiento se produce entre dos individuos haploides diferentes para formar un cigoto diploide , que luego puede sufrir meiosis . El segundo tipo es la autofecundación o autofecundación (en hongos homotálicos ). En este caso, dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede sufrir meiosis. Ejemplos de hongos homotálicos que se autofecundan incluyen especies con una etapa asexual similar a un aspergillus (anamorfos) que se encuentran en muchos géneros diferentes, [15] varias especies del género ascomiceto Cochliobolus , [16] y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii [17] (por otros ejemplos, ver Homotalismo ). Una revisión de la evidencia sobre la evolución de la reproducción sexual en los hongos llevó al concepto de que el modo original de reproducción sexual en el último ancestro común eucariota era la reproducción unisexual homotálica o autofértil. [18]
Existen varias ventajas para la autofecundación observada en plantas con flores y protistas. En las plantas con flores, es importante que algunas plantas no dependan de los agentes polinizadores de los que otras plantas dependen para la fertilización. Sin embargo, esto es inusual, considerando que muchas especies de plantas han evolucionado hasta volverse incompatibles con sus propios gametos. Si bien estas especies no se beneficiarían de tener la autofecundación autógama como mecanismo reproductivo, otras especies, que no tienen autoincompatibilidad, se beneficiarían de la autogamia. Los protistas tienen la ventaja de diversificar sus modos de reproducción. Esto es útil por multitud de razones. En primer lugar, si hay un cambio desfavorable en el entorno que pone en riesgo la capacidad de tener descendencia, entonces es ventajoso para un organismo tener la autogamia a su disposición. En otros organismos, se ve que la diversidad genética que surge de la reproducción sexual se mantiene mediante cambios en el ambiente que favorecen a ciertos genotipos sobre otros. Aparte de circunstancias extremas, es posible que esta forma de reproducción dé lugar a un genotipo en la descendencia que aumente la aptitud en el medio ambiente. Esto se debe a la naturaleza de la degeneración y remodelación genética intrínseca a la autogamia en organismos unicelulares. Por lo tanto, el comportamiento autógamo puede resultar ventajoso si un individuo quisiera garantizar la viabilidad y supervivencia de su descendencia. Esta ventaja también se aplica a las plantas con flores. Sin embargo, es importante señalar que no se ha demostrado que este cambio produzca una descendencia con mayor aptitud en los organismos unicelulares. [19] Es posible que el estado de privación de nutrición de las células madre antes de la autogamia creara una barrera para producir descendencia que pudiera prosperar en esos mismos entornos estresantes.
En las plantas con flores, la autogamia tiene el inconveniente de producir una baja diversidad genética en las especies que la utilizan como modo de reproducción predominante. Esto deja a esas especies particularmente susceptibles a patógenos y virus que pueden dañarlas. Además, se ha demostrado que los foraminíferos que utilizan la autogamia producen como resultado una descendencia sustancialmente más pequeña. [20] Esto indica que dado que generalmente es un mecanismo de supervivencia de emergencia para especies unicelulares, el mecanismo no tiene los recursos nutricionales que proporcionaría el organismo si estuviera sufriendo una fisión binaria.
La autofecundación da como resultado la pérdida de variación genética dentro de un individuo (descendencia), porque muchos de los loci genéticos que eran heterocigotos se vuelven homocigotos . Esto puede resultar en la expresión de alelos recesivos dañinos , lo que puede tener graves consecuencias para el individuo. Los efectos son más extremos cuando la autofecundación se produce en organismos que normalmente se cruzan. [21] En las plantas, la autofecundación puede ocurrir como polinizaciones autógamas o geitonógamas y puede tener diversos efectos en la aptitud que se manifiestan como depresión de la autogamia . Después de varias generaciones, es probable que la depresión endogámica elimine los alelos nocivos de la población porque la mayoría de los individuos que los portan han muerto o no han podido reproducirse.
Si ningún otro efecto interfiere, la proporción de loci heterocigotos se reduce a la mitad en cada generación sucesiva, como se muestra en la siguiente tabla.
Modelo ilustrativo de la disminución de la variación genética en una población de organismos autofecundados derivados de un individuo heterocigoto, asumiendo igual aptitud
El cambio evolutivo del cruzamiento a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más frecuentes en las plantas. Dado que la autogamia en plantas con flores y la autogamia en especies unicelulares son fundamentalmente diferentes, y las plantas y los protistas no están relacionados, es probable que ambas instancias evolucionaran por separado. Sin embargo, debido a la poca variación genética general que surge en la descendencia, no se comprende completamente cómo se ha mantenido la autogamia en el árbol de la vida.
