La autopolinización es una forma de polinización en la que el polen de una misma planta llega al estigma de una flor (en plantas con flores ) o al óvulo (en gimnospermas ). Existen dos tipos de autopolinización: en la autogamia , el polen se transfiere al estigma de la misma flor; En la geitonogamia , el polen se transfiere desde la antera de una flor al estigma de otra flor en la misma planta con flores, o desde el microsporangio al óvulo dentro de una sola gimnosperma ( monoica ). Algunas plantas tienen mecanismos que aseguran la autogamia, como flores que no se abren ( cleistogamia ), o estambres que se mueven para entrar en contacto con el estigma. El término autofecundación , que a menudo se utiliza como sinónimo, no se limita a la autopolinización, sino que también se aplica a otros tipos de autofecundación.
Pocas plantas se autopolinizan sin la ayuda de vectores de polen (como el viento o los insectos). El mecanismo se observa con mayor frecuencia en algunas legumbres como el maní . En otra leguminosa, la soja , las flores se abren y permanecen receptivas a la polinización cruzada de insectos durante el día. Si esto no se logra, las flores se autopolinizan a medida que se van cerrando. Entre otras plantas que pueden autopolinizarse se encuentran muchos tipos de orquídeas , guisantes , girasoles y tridax . La mayoría de las plantas autopolinizadas tienen flores pequeñas y relativamente discretas que arrojan polen directamente sobre el estigma, a veces incluso antes de que se abra el capullo. Las plantas autopolinizadas gastan menos energía en la producción de atrayentes polinizadores y pueden crecer en áreas donde los tipos de insectos u otros animales que podrían visitarlas están ausentes o son muy escasos, como en el Ártico o en elevaciones elevadas.
La autopolinización limita la variedad de la progenie y puede deprimir el vigor de la planta . Sin embargo, la autopolinización puede ser ventajosa, ya que permite que las plantas se extiendan más allá del rango de polinizadores adecuados o produzcan descendencia en áreas donde las poblaciones de polinizadores se han reducido considerablemente o son naturalmente variables. [1]
La polinización también se puede lograr mediante polinización cruzada . La polinización cruzada es la transferencia de polen, por el viento o por animales como insectos y pájaros, desde la antera hasta el estigma de las flores en plantas separadas.
Tanto las especies hermafroditas como las monoicas tienen el potencial de autopolinizarse y conducir a la autofecundación, a menos que exista un mecanismo para evitarlo. El 80% de todas las plantas con flores son hermafroditas, lo que significa que contienen ambos sexos en la misma flor, mientras que el 5 por ciento de las especies de plantas son monoicas. El 15% restante sería por tanto dioico (cada planta unisexual). Las plantas que se autopolinizan incluyen varios tipos de orquídeas y girasoles. Los dientes de león son capaces de autopolinizarse y de polinización cruzada.
Existen varias ventajas para las flores autopolinizadas. En primer lugar, si un genotipo determinado se adapta bien a un entorno, la autopolinización ayuda a mantener estable este rasgo en la especie. No depender de agentes polinizadores permite que se produzca la autopolinización cuando las abejas y el viento no se encuentran por ningún lado. La autopolinización o la polinización cruzada pueden ser una ventaja cuando la cantidad de flores es pequeña o están muy espaciadas. Durante la autopolinización, los granos de polen no se transmiten de una flor a otra. Como resultado, se desperdicia menos polen. Además, las plantas autopolinizadas no dependen de portadores externos. Tampoco pueden realizar cambios en sus caracteres y, por lo tanto, las características de una especie pueden mantenerse con pureza. La autopolinización también ayuda a preservar los caracteres parentales a medida que evolucionan los gametos de la misma flor. No es necesario que las flores produzcan néctar, aroma o sean coloridas para atraer a los polinizadores.
Las desventajas de la autopolinización provienen de una falta de variación que no permite la adaptación al entorno cambiante o al posible ataque de patógenos. La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica causada por la expresión de mutaciones recesivas nocivas, [2] o a una salud reducida de la especie, debido a la reproducción de especímenes relacionados. Es por eso que muchas flores que potencialmente podrían autopolinizarse tienen un mecanismo incorporado para evitarlo o, en el mejor de los casos, convertirlo en una segunda opción. Los defectos genéticos en las plantas autopolinizadas no pueden eliminarse mediante la recombinación genética y la descendencia sólo puede evitar heredar los atributos nocivos a través de una mutación casual que surge en un gameto .
Alrededor del 42% de las plantas con flores presentan un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [3] En el tipo de sistema más común, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, cruzados o una mezcla de ellos. Otro sistema de apareamiento mixto se conoce como cleistogamia dimórfica. En este sistema, una sola planta produce flores cleistógamas abiertas, potencialmente cruzadas y cerradas, autopolinizadas obligatoriamente. [4]
El cambio evolutivo del cruzamiento a la autofecundación es una de las transiciones evolutivas más comunes en las plantas. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores son predominantemente autofertilizantes. [5] A continuación se describen algunos ejemplos bien estudiados de especies autopolinizantes.
La autopolinización en la orquídea zapatilla Paphiopedilum Parisii ocurre cuando la antera cambia de un estado sólido a líquido y entra en contacto directamente con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador. [6]
La orquídea arbórea Holcoglossum amesianum tiene un tipo de mecanismo de autopolinización en el que la flor bisexual gira su antera contra la gravedad 360° para insertar polen en su propia cavidad del estigma, sin la ayuda de ningún agente o medio polinizador. Este tipo de autopolinización parece ser una adaptación a las condiciones de sequía y sin viento que se presentan cuando se produce la floración, en una época en la que los insectos son escasos. [7] Sin polinizadores para el cruzamiento, la necesidad de garantizar el éxito reproductivo parece superar los posibles efectos adversos de la endogamia. Esta adaptación puede estar muy extendida entre especies de entornos similares.
La autopolinización en la orquídea de Madagascar Bulbophyllum bicoloratum se produce en virtud de un rostellum que puede haber recuperado su función estigmática como parte del lóbulo estigmático mediano distal. [8]
En la hierba china Caulokaempferia coenobialis, una película de polen se transporta desde la antera (sacos de polen) mediante una emulsión aceitosa que se desliza lateralmente a lo largo del estilo de la flor y dentro del propio estigma del individuo. [9] El flujo lateral de la película de polen a lo largo del estilo parece deberse únicamente a las propiedades de extensión de la emulsión oleosa y no a la gravedad. Esta estrategia puede haber evolucionado para hacer frente a la escasez de polinizadores en los hábitats extremadamente sombreados y húmedos de C. coenobialis .
Capsella rubella (bolso de Red Shepard) [10] [11] es una especie autopolinizante que se volvió autocompatible hace 50.000 a 100.000 años, lo que indica que la autopolinización es una adaptación evolutiva que puede persistir durante muchas generaciones. Su progenitor exocruzado fue identificado como Capsella grandiflora .
Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de cruzamiento en el medio silvestre estimada en menos del 0,3%. [12] Un estudio sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [13]
La meiosis seguida de la autopolinización produce poca variación genética general. Esto plantea la cuestión de cómo la meiosis en las plantas autopolinizadas se mantiene adaptativamente durante períodos prolongados (es decir, durante aproximadamente un millón de años o más, como en el caso de A. thaliana ) [13] en lugar de una meiosis asexual menos complicada y menos costosa. Proceso ameiótico para producir descendencia. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadas es la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN. [14] Este beneficio se puede lograr en cada generación (incluso cuando no se produce variación genética).