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Asimilación de nitrógeno

La asimilación de nitrógeno es la formación de compuestos de nitrógeno orgánico, como aminoácidos , a partir de compuestos de nitrógeno inorgánicos presentes en el medio ambiente. Organismos como plantas , hongos y ciertas bacterias que pueden fijar gas nitrógeno (N 2 ) dependen de su capacidad para asimilar nitrato o amoníaco para sus necesidades. Otros organismos, como los animales, dependen enteramente del nitrógeno orgánico de sus alimentos.

Asimilación de nitrógeno en las plantas.

Las plantas absorben nitrógeno del suelo en forma de nitrato (NO 3 − ) y amonio (NH 4 + ). En suelos aeróbicos donde puede ocurrir nitrificación , el nitrato suele ser la forma predominante de nitrógeno disponible que se absorbe. [1] [2] Sin embargo, este no es siempre el caso, ya que el amoníaco puede predominar en los pastizales [3] y en suelos anaeróbicos inundados como los arrozales . [4] Las propias raíces de las plantas pueden afectar la abundancia de diversas formas de nitrógeno al cambiar el pH y secretar compuestos orgánicos u oxígeno. [5] Esto influye en las actividades microbianas como la interconversión de varias especies de nitrógeno, la liberación de amoníaco de la materia orgánica en el suelo y la fijación de nitrógeno por bacterias que no forman nódulos .

Los iones de amonio son absorbidos por la planta mediante transportadores de amoníaco . El nitrato es absorbido por varios transportadores de nitrato que utilizan un gradiente de protones para impulsar el transporte. [6] [7] El nitrógeno se transporta desde la raíz al brote a través del xilema en forma de nitrato, amoníaco disuelto y aminoácidos. Generalmente [8] (pero no siempre [9] ) la mayor parte de la reducción de nitrato se lleva a cabo en los brotes, mientras que las raíces reducen sólo una pequeña fracción del nitrato absorbido a amoníaco. El amoníaco (tanto absorbido como sintetizado) se incorpora a los aminoácidos a través de la vía glutamina sintetasa - glutamato sintasa (GS-GOGAT). [10] Si bien casi todo [11] el amoníaco en la raíz generalmente se incorpora a los aminoácidos en la propia raíz, las plantas pueden transportar cantidades significativas de iones de amonio en el xilema para fijarlos en los brotes. [12] Esto puede ayudar a evitar el transporte de compuestos orgánicos hasta las raíces solo para transportar el nitrógeno de regreso en forma de aminoácidos.

La reducción de nitratos se lleva a cabo en dos pasos. El nitrato se reduce primero a nitrito (NO 2 − ) en el citosol mediante la nitrato reductasa usando NADH o NADPH. [7] Luego, el nitrito se reduce a amoníaco en los cloroplastos ( plastidios en las raíces) mediante una nitrito reductasa dependiente de ferredoxina . En los tejidos fotosintetizadores, utiliza una isoforma de ferredoxina (Fd1) que se reduce mediante PSI , mientras que en la raíz utiliza una forma de ferredoxina (Fd3) que tiene un potencial de punto medio menos negativo y puede reducirse fácilmente mediante NADPH. [13] En los tejidos que no realizan la fotosíntesis, el NADPH se genera mediante la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato .

En los cloroplastos, [14] la glutamina sintetasa incorpora este amoníaco como grupo amida de la glutamina utilizando glutamato como sustrato. La glutamato sintasa ( Fd-GOGAT y NADH-GOGAT ) transfiere el grupo amida a una molécula de 2-oxoglutarato produciendo dos glutamatos. Se llevan a cabo más transaminaciones para producir otros aminoácidos (más comúnmente asparagina ) a partir de glutamina. Si bien la enzima glutamato deshidrogenasa (GDH) no desempeña un papel directo en la asimilación, protege las funciones mitocondriales durante los períodos de alto metabolismo del nitrógeno y participa en la removilización del nitrógeno. [15]

pH y equilibrio iónico durante la asimilación de nitrógeno.

Diferentes plantas utilizan diferentes caminos hacia diferentes niveles. Los tomates absorben mucho K + y acumulan sales en sus vacuolas, el ricino reduce en gran medida el nitrato en las raíces y excreta el álcali resultante. Las plantas de soja mueven una gran cantidad de malato a las raíces, donde lo convierten en álcali mientras el potasio recircula.

Cada ion nitrato reducido a amoníaco produce un ion OH − . Para mantener el equilibrio del pH, la planta debe excretarlo al medio circundante o neutralizarlo con ácidos orgánicos. Esto hace que el medio alrededor de las raíces de las plantas se vuelva alcalino cuando absorben nitrato.

Para mantener el equilibrio iónico, cada NO 3 − que llega a la raíz debe ir acompañado de la absorción de un catión o de la excreción de un anión. Las plantas como los tomates absorben iones metálicos como K + , Na + , Ca 2+ y Mg 2+ para igualar exactamente cada nitrato absorbido y los almacenan como sales de ácidos orgánicos como malato y oxalato . [16] Otras plantas como la soja equilibran la mayor parte de su ingesta de NO 3 − con la excreción de OH − o HCO 3 − . [17]

Las plantas que reducen los nitratos en los brotes y excretan álcali de sus raíces necesitan transportar el álcali en forma inerte desde los brotes hasta las raíces. Para conseguirlo sintetizan ácido málico en las hojas a partir de precursores neutros como los carbohidratos. Los iones de potasio que llegan a las hojas junto con el nitrato en el xilema se envían junto con el malato a las raíces a través del floema. En las raíces se consume el malato. Cuando el malato se convierte nuevamente en ácido málico antes de su uso, se libera y se excreta un OH − . (RCOO − + H 2 O -> RCOOH +OH − ) Los iones potasio luego se recirculan hacia el xilema con nitrato fresco. De esta forma las plantas evitan tener que absorber y almacenar el exceso de sales y también transportar el OH − . [18]

Plantas como el ricino reducen una gran cantidad de nitrato en la propia raíz y excretan la base resultante. Parte de la base producida en los brotes se transporta a las raíces en forma de sales de ácidos orgánicos, mientras que una pequeña cantidad de carboxilatos simplemente se almacena en el propio brote. [19]

Eficiencia en el uso de nitrógeno

La eficiencia en el uso de nitrógeno (NUE) es la proporción de nitrógeno presente que una planta absorbe y utiliza. Mejorar la eficiencia en el uso del nitrógeno y, por tanto, la eficiencia de los fertilizantes, es importante para hacer que la agricultura sea más sostenible, [20] reduciendo la contaminación ( escorrentía de fertilizantes ) y los costos de producción y aumentando el rendimiento. En todo el mundo, los cultivos generalmente tienen menos del 50% de EUN. [21] Mejores fertilizantes, un mejor manejo de los cultivos, [21] la cría selectiva, [22] y la ingeniería genética [20] [23] pueden aumentar la EUN.

La eficiencia del uso del nitrógeno se puede medir en varios niveles: la planta de cultivo, el suelo, mediante el aporte de fertilizantes, la productividad del ecosistema, etc. [24] A nivel de la fotosíntesis en las hojas, se denomina eficiencia fotosintética del uso del nitrógeno (PNUE). [25] [26]

Referencias

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