La amilosa es un polisacárido formado por unidades de α- D - glucosa unidas entre sí a través de enlaces glucosídicos α(1→4) . Es uno de los dos componentes del almidón y constituye aproximadamente el 20-30 %. Debido a su estructura helicoidal compacta , la amilosa es más resistente a la digestión que otras moléculas de almidón y, por lo tanto, es una forma importante de almidón resistente . [2]
La amilosa está formada por moléculas de glucosa unidas por enlaces α(1→4). Los átomos de carbono de la glucosa están numerados, comenzando por el carbono aldehído (C=O), por lo que, en la amilosa, el carbono 1 de una molécula de glucosa está unido al carbono 4 de la siguiente molécula de glucosa (enlaces α(1→4)). [3] La fórmula estructural de la amilosa se muestra a la derecha. El número de subunidades de glucosa repetidas (n) suele oscilar entre 300 y 3000, pero puede ser de varios miles.
Existen tres formas principales que pueden adoptar las cadenas de amilosa. Puede existir en una conformación amorfa desordenada o en dos formas helicoidales diferentes. Puede unirse consigo misma en una doble hélice (forma A o B), o puede unirse con otra molécula huésped hidrófoba como el yodo , un ácido graso o un compuesto aromático . Esto se conoce como la forma V y es la forma en que la amilopectina se une a la amilosa en la estructura del almidón . Dentro de este grupo, existen muchas variaciones diferentes. Cada una se anota con V y luego un subíndice que indica el número de unidades de glucosa por vuelta. La más común es la forma V 6 , que tiene seis unidades de glucosa por vuelta. [4] También existen las formas V 8 y posiblemente V 7. Estas proporcionan un espacio aún mayor para que la molécula huésped se una. [5]
Esta estructura lineal puede tener cierta rotación alrededor de los ángulos phi y psi , pero en su mayor parte los oxígenos del anillo de glucosa unidos se encuentran en un lado de la estructura. La estructura α(1→4) promueve la formación de una estructura helicoidal , lo que hace posible que se formen enlaces de hidrógeno entre los átomos de oxígeno unidos en el carbono 2 de una molécula de glucosa y el carbono 3 de la siguiente molécula de glucosa. [6]
El análisis de difracción de rayos X de fibra, junto con el refinamiento de la estructura por computadora, ha descubierto polimorfos A, B y C de la amilosa. Cada forma corresponde a las formas A, B o C del almidón. Las estructuras A y B tienen diferentes estructuras cristalinas helicoidales y contenidos de agua, mientras que la estructura C es una mezcla de celdas unitarias A y B, lo que da como resultado una densidad de empaquetamiento intermedia entre las dos formas. [7]
Debido a que las cadenas lineales largas de amilosa cristalizan más fácilmente que la amilopectina (que tiene cadenas cortas y muy ramificadas), el almidón con alto contenido de amilosa es más resistente a la digestión. [8] A diferencia de la amilopectina, la amilosa es insoluble en agua. [9] [10] También reduce la cristalinidad de la amilopectina y la facilidad con la que el agua puede infiltrarse en el almidón. [6] Cuanto mayor sea el contenido de amilosa, menor será el potencial de expansión y menor la resistencia del gel para la misma concentración de almidón. Esto se puede contrarrestar parcialmente aumentando el tamaño de los gránulos. [11] [12]
La amilosa es importante para el almacenamiento de energía de las plantas. Se digiere con menos facilidad que la amilopectina ; sin embargo, debido a su estructura helicoidal, ocupa menos espacio que esta última. Como resultado, es el almidón preferido para el almacenamiento en las plantas. Representa aproximadamente el 30% del almidón almacenado en las plantas, aunque el porcentaje varía según la especie y la variedad. [13]
La enzima digestiva α-amilasa descompone las moléculas de almidón en maltotriosa y maltosa , que pueden utilizarse como fuentes de energía.
La amilosa también es un espesante importante, aglutinante de agua, estabilizador de emulsiones y agente gelificante en contextos industriales y alimentarios. Las cadenas de amilosa helicoidales sueltas tienen un interior hidrófobo que puede unirse a moléculas hidrófobas como lípidos y compuestos aromáticos . El único problema con esto es que, cuando cristaliza o se asocia, puede perder algo de estabilidad, a menudo liberando agua en el proceso ( sinéresis ). Cuando aumenta la concentración de amilosa, la pegajosidad del gel disminuye pero la firmeza aumenta. Cuando otras cosas, incluida la amilopectina , se unen a la amilosa, la viscosidad puede verse afectada, pero la incorporación de κ- carragenina , alginato , goma xantana o azúcares de bajo peso molecular puede reducir la pérdida de estabilidad. La capacidad de unir agua puede agregar sustancia a los alimentos, posiblemente sirviendo como un reemplazo de grasa. [14] Por ejemplo, la amilosa es responsable de hacer que la salsa blanca se espese, pero, al enfriarse, el sólido y el agua se separarán parcialmente. La amilosa es conocida por sus buenas propiedades formadoras de películas, útiles en el envasado de alimentos. El excelente comportamiento de formación de películas de la amilosa ya se estudió en la década de 1950. [15] Las películas de amilosa son mejores tanto por sus propiedades de barrera [16] como por sus propiedades mecánicas en comparación con las películas de amilopectina. [17]
En un entorno de laboratorio, puede actuar como un marcador. Las moléculas de yodo encajan perfectamente dentro de la estructura helicoidal de la amilosa, uniéndose al polímero de almidón que absorbe ciertas longitudes de onda conocidas de luz. Por lo tanto, una prueba común es la prueba de yodo para almidón. Si el almidón se mezcla con una pequeña cantidad de solución de yodo amarillo, se observará un color azul-negro. La intensidad del color se puede probar con un colorímetro , utilizando un filtro rojo para discernir la concentración de almidón presente en la solución. También es posible utilizar el almidón como indicador en titulaciones que involucran reducción de yodo. [18] También se utiliza en perlas magnéticas de amilosa y resina para separar la proteína que se une a la maltosa [19]
Las variedades de arroz con alto contenido de amilosa , el arroz de grano largo menos pegajoso, tienen una carga glucémica mucho menor , lo que podría ser beneficioso para los diabéticos . [20]
Los investigadores han identificado la sintasa de almidón ligado a gránulos (GBSS) como la enzima que alarga específicamente la amilosa durante la biosíntesis del almidón en las plantas. [21] El locus ceroso del maíz codifica la proteína GBSS. [21] Los mutantes que carecen de la proteína GBSS producen almidón que contiene solo amilopectina , como en el maíz ceroso . En las hojas de Arabidopsis, se requiere otro gen, que codifica la proteína Protein Targeting to STarch (PTST), además de GBSS para la síntesis de amilosa. Los mutantes que carecen de cualquiera de las proteínas producen almidón sin amilosa. [22] La variedad de papa genéticamente modificada Amflora de BASF Plant Science fue desarrollada para no producir amilosa.
... la amilosa es el componente del almidón insoluble en agua.
Una encuesta realizada a 22 libros de texto populares de química orgánica mostró que solo cuatro afirmaban correctamente que, de los dos componentes del almidón, la amilopectina es soluble en agua y la amilosa es insoluble en agua.