Vespula rufa , comúnmente conocida como avispa roja , [3] es una especie de avispa social perteneciente al género Vespula . Se encuentra en el norte y centro de Europa y partes de Asia . [4] [5] Vespula rufa se caracteriza por marcas de color marrón rojizo y segmentación corporal, con una apariencia que varía entre los diferentes roles de los individuos en la especie. [6] Estas avispas construyen pequeños nidos en bancos secos subterráneos que no están muy por debajo de la superficie. [4] El ciclo de la colonia comienza en el otoño. [4] Vespula rufa se alimenta de insectos vivos. [7] Un hecho interesante sobre Vespula rufa es que la reina vigila en la especie, y que la vigilancia de las obreras ocurre a tasas mucho más bajas que otras especies del género Vespula . [8] Hay depredadores y parásitos de la especie. La especie pasa por una serie de eventos antes de abandonar el nido.
Vespula rufa es un miembro del género Vespula . [8] Dentro del género, esta especie está más estrechamente relacionada con Vespula squamosa . [8] Otras especies de Vespula incluyen V. germanica , V. maculifrons y V. vulgaris . [8] Fuera del género, Dolichovespula es el siguiente género más estrechamente relacionado. [8] La avispa amarilla de bandas rojas del norte se conocía como V. intermedia en América del Norte. [4] Esto difiere de las avispas rojas típicas, V. rufa, del Paleártico occidental que tienen marcas de marfil en lugar de amarillas. [4] Las poblaciones del Paleártico oriental también tienen marcas de marfil y esta forma se ha llamado V. rufa schrenckii . [4] Debido a la variabilidad de las marcas marrones, que se pueden ver en especímenes a lo largo de su área de distribución, V. intermedia se ha vuelto equivalente a V. rufa schrenckii . [4] Sin embargo, también existen poblaciones de marcas pálidas dentro del área de distribución de V. rufa en Escandinavia y Asia Central. [7] Hay varias avispas dentro de la "subespecie" de V. rufa , incluida Vespula acadica , sin embargo, ahora se las considera poco más que formas de color en lugar de taxones formales, y la especie se considera monotípica. [4]
Más recientemente, se ha propuesto que V. rufa es una especie paleártica y que se resucite el nombre Vespula intermedia para la especie neártica; este nombre fue acuñado originalmente como Vr var intermedia por Robert du Buysson en 1905. [5]
V. rufa se puede distinguir por sus marcas de color marrón rojizo en la espalda. [6] Los ejemplares de esta especie con manchas reducidas en el abdomen tienen tejido segmentado en tres partes y cuatro "lóbulos dirigidos anteriormente". [9] Hay tres tipos principales de patrones de color en la especie. [4] V. rufa carece de las líneas largas y amarillas que tienen V. squamosa y V. sulphurea . [9] Las obreras y las reinas difieren en sus patrones de color. Si bien el esquema de color básico parece ser el mismo en obreras y reinas, existen algunas ligeras diferencias. Las obreras tienen un color negro más expansivo y menos amarillo o blanco que las reinas. [9] Es decir, las reinas tienen una mayor exhibición de color amarillo que las obreras. [9] En las obreras, el tejido amarillo del segmento abdominal es delgado y triplemente dividido, mientras que los segmentos de tejido amarillo en la reina son más grandes. [9] En las reinas, las divisiones laterales se convierten en manchas negras. [9] Sin embargo, este no siempre es el caso, ya que a menudo las obreras tienen divisiones reemplazadas por manchas negras, y las reinas ocasionalmente tienen la apariencia menos estampada característica de las obreras. [9] Las diferencias en el patrón de color corresponden al tamaño, siendo más probable que las obreras más coloreadas sean grandes y las menos coloreadas sean pequeñas. [9] Las obreras tienen la longitud de ala anterior más pequeña (10,0-11,0 mm), seguidas por los machos (11,0-12,0 mm), y las hembras tienen las alas anteriores más largas (12,5-13,0 mm). [6]
Los nidos se componen típicamente "de un panal de pequeñas celdas de obreras y hasta tres panales de celdas más grandes utilizadas para la crianza de machos y reinas, rodeadas de múltiples capas de envoltura". [8] Los nidos (investigados en el experimento de Archer) eran pequeños con una media de 57 obreras, como se cita en "Una prueba de la teoría de la vigilancia de las obreras en una avispa eusocial avanzada , Vespula rufa". [8] Sin embargo, las colonias maduras pueden tener hasta 282 obreras. [8] Los nidos se encuentran generalmente en bancos secos bajo tierra pero cerca de la superficie. [4] Los nidos subterráneos tienen cavidades de nido justo debajo de la superficie o justo debajo de la capa de musgo. [4] También hay nidos que se colocan en los tocones de árboles viejos y huecos, así como nidos que cuelgan de las raíces de los árboles. [4] En un grupo de 19 nidos subterráneos, la profundidad media de dichos nidos fue de 2,9 centímetros. [4] En raras ocasiones, se pueden observar nidos aéreos en arbustos densos. [4] Los nidos aéreos pueden existir "en una cavidad... o cubiertos por encima". [4]
V. rufa se puede encontrar en el " Paleártico " y en las partes del norte de América del Norte. [4] [7] Ejemplos de ubicaciones con V. rufa incluyen Inglaterra , Irlanda , Países Bajos , Rusia , Turquía , Mongolia y China . [4] En general, esta especie construye sus nidos bajo tierra, a menudo en cavidades o en la parte inferior de un techo. [7] Los nidos de V. rufa generalmente se encuentran bajo tierra cerca de la superficie de los bancos secos. [4] Los nidos se hacen usando tierra mineral y hojarasca en un ambiente sombreado. [4] Los restos de árboles viejos y las raíces de los árboles también se pueden utilizar para hacer nidos. [4] V. rufa es una especie de avispa común.
El ciclo de vida de una colonia de V. rufa comienza en otoño, cuando las reinas abandonan su colonia de origen y, tras la fecundación, entran en los sitios de hibernación. [4] A principios de la primavera, las reinas salen de la hibernación para buscar una cavidad para anidar. El nido suele construirse bajo tierra en una madriguera abandonada de roedores o una cavidad similar, más raramente en cavidades sobre el suelo (tocones huecos, cavidades en las paredes y cajas nido para pájaros), bajo el musgo, en arbustos densos, bajo los aleros de las casas o en los áticos. [4] La reina comienza el proceso construyendo el "nido de la reina" y criando a las primeras obreras, de modo que estas obreras puedan empezar a buscar alimento , participar en "actividades de construcción del nido y crianza de crías", en lugar de la reina. [4] Mientras tanto, la reina puede poner huevos. [4] Las reinas y las obreras se superponen en la búsqueda de alimento durante al menos dos días en "una colonia y tres días en otra". [4] La carga de alimentar a las larvas y agrandar el nido recae sobre las obreras. La expansión de la colonia continúa rápidamente, con miles de obreras siendo producidas en un nido grande en un período de aproximadamente 9 semanas. [10] Los huevos, que son puestos en las celdas, eclosionan y se convierten en larvas. [4] Cuando la última etapa larval está cerca de su fin, "el contenido intestinal es evacuado para formar el meconio en el fondo de la celda". [4] La larva teje un capullo, entrando así en la etapa de pupa. [4]
Las obreras y la mayoría de los machos se crían en las primeras celdas, que son pequeñas con un diámetro de aproximadamente 4 mm. [4] Más tarde en la temporada se construyen celdas grandes de unos 6 mm de diámetro y las reinas y algunos machos se crían en estas celdas. [4] Debido a que se observaron reinas y machos, pero no obreras, en algunas regiones frías, Birula afirma que las obreras no se crían en áreas extremadamente frías y que solo las reinas y los machos se crían en tales entornos. [4] Una vez que los nuevos machos y reinas abandonan la colonia, las obreras mueren lentamente y la colonia deja de existir. [4] Fundados en primavera y muriendo en agosto, los nidos tienen un ciclo anual corto. [8]
El nido de la avispa roja es relativamente pequeño, con un diámetro que rara vez supera los 20 cm. Está hecho de papel que se obtiene masticando madera vieja y desgastada, pero seca. [10]
Es común que exista un conflicto entre individuos en grupos sociales, ya que a menudo tienen diferentes objetivos, lo que genera conflictos. [8] A través de la evolución, han evolucionado mecanismos para fomentar la eficacia del grupo y minimizar los intereses egoístas de los individuos. [8] La vigilancia social es un ejemplo importante en el que "la imposición mutua limita el éxito de los individuos egoístas". [8] Las diferencias en los objetivos de las reinas y las abejas obreras pueden atribuirse a diferencias en el parentesco entre ellas. La vigilancia de las obreras es una consecuencia de esta diferencia.
Aunque las obreras no suelen poder aparearse, tienen ovarios funcionales que les permiten poner huevos. Como estos huevos no son fertilizados, se convierten en avispas macho. Las obreras querrían producir avispas de este tipo, ya que estarían más relacionadas con sus propios hijos que con los hijos de sus madres o hermanos. Sin embargo, no es lo mejor para las reinas que las obreras produzcan descendencia. Esto se debe a que una reina estaría más relacionada con su propia descendencia (r = 1/2) que con los hijos de su descendencia (r = 1/4). Cuando la reina se aparea con muchos machos, las obreras están más relacionadas con sus hermanos (hijos de la reina) ya que r = 0,25, que con los hijos de otras obreras ya que r < 0,25 para sobrinos y medio sobrinos). Las diferencias en el parentesco de las crías entre obreras y reinas representan un conflicto de intereses entre obreras y reinas, ya que tanto las obreras como las reinas quieren maximizar la supervivencia de las crías más estrechamente relacionadas con ellas, según la perspectiva del gen egoísta. [8]
En lo que respecta al conflicto sobre quién tiene machos, la vigilancia se refiere al proceso por el cual se impide a las obreras reproducirse. La vigilancia puede ser llevada a cabo por la reina o por las obreras. Se pueden adoptar dos enfoques diferentes para lograr la vigilancia: se pueden eliminar los huevos puestos por las obreras o se puede tratar agresivamente a las obreras reproductoras. Según la teoría de la selección de parentesco, las reinas deberían llevar a cabo la vigilancia porque son parientes más cercanos de sus propios hijos que de los hijos de sus obreras, es decir, de los hijos de sus hijas. Cuando las reinas se aparean con varios machos, las obreras deberían ejercer la vigilancia porque las obreras son generalmente parientes más cercanos de los hijos de la reina que de los hijos de las obreras. Vespula rufa tiene tasas mucho más bajas de vigilancia por parte de las obreras que otras especies de su género. Además, la reina vigila un porcentaje sustancial de los huevos puestos por las obreras en la especie. [8]
Los parásitos de Vespula rufa incluyen al escarabajo Metoecus paradoxus (un parasitoide larvario ) y la mosca Conops flavipes (un endoparásito ). [3] Las larvas de Volucella pellucens (un sírfido) actúan como carroñeros. [3] Vespula austriaca es un parásito social obligado de V. rufa en Europa y Asia". [4] Debido a su comportamiento parasitario, V. austriaca no produce obreras, sino que depende de las obreras hospedadoras para su crianza. [4] La reina de V. austriaca invade la colonia hospedadora de V. rufa y ahuyenta a la reina de V. rufa . [4]
Los tejones ( Meles meles ) destruyen los nidos de Vespula rufa , consumiendo a los ocupantes, los peines y la envoltura. [10] Las picaduras de las avispas no amenazan a los tejones ya que la piel gruesa y el vello corporal los protegen de las picaduras. [10] Los carboneros comunes ( Parus major ) también son depredadores de V. rufa , cavando sus nidos en cavidades. [10] Las larvas de Volucella pellucens (una mosca sírfida) actúan como carroñeras. [3]
Existen muchos factores que afectan la decisión de las avispas obreras de abandonar el nido. Entre los factores importantes se encuentran la temperatura, la intensidad de la luz y la existencia de otras avispas. La humedad relativa y la presión atmosférica no afectan la decisión de V. rufa de abandonar o no el nido. Los vuelos de orientación se realizan para que V. rufa pueda familiarizarse con la entrada a su nido y reconocerla cuando regrese. Al eliminar los obstáculos, V. rufa podría entrar y salir con mayor facilidad. [10]
La cantidad de luz presente en la mañana o en la tarde es el elemento más crítico que afecta el movimiento de las avispas. En la tarde, la intensidad de la luz juega un papel clave para determinar el momento en que ocurren los últimos movimientos hacia y desde el nido. Para V. rufa , el valor mínimo para que las salidas abandonen el nido en la mañana es de 4,0 lux o 0,37 ft cs. La cantidad de luz requerida para que las últimas salidas regresen al nido es de 6,0 lux o 0,56 ft cs. El nivel está relacionado con la longitud del ojo compuesto, 2,4 mm en esta especie. A modo de comparación, Vespa crabro (la avispa europea) tiene un cuerpo mucho más grande y, por lo tanto, una mayor longitud del ojo de 3,7 mm, lo que le permite alimentarse a la luz de la luna a 0,2 lux. [10] [11]
Si la temperatura es demasiado baja, las avispas no abandonan el nido. No se han realizado suficientes investigaciones sobre este tema, pero las investigaciones actuales sugieren que las temperaturas varían mucho según la especie. [10]
La presencia de otra avispa en la salida del nido afectará la decisión de V. rufa de abandonarlo. En el caso de V. rufa, "debe haber cinco avispas presentes para que actúen como 'liberadoras' para buscar alimento". [10] Solo cuando no hay suficientes insectos en la entrada del nido, las avispas que pasan en la dirección opuesta pueden actuar como liberadoras. [10] Este fenómeno de "facilitación social" significa que V. rufa abandona los nidos en grupos en lugar de en un goteo continuo. El patrón de comportamiento liberador de V. rufa es más fácilmente perceptible que el de otras especies británicas. [10]
Cuando una joven obrera abandona el nido por primera vez, generalmente realiza de 2 a 3 "vuelos de orientación" para familiarizarse con la entrada a la colonia en medio del paisaje circundante. En el primer vuelo, la obrera vuela aproximadamente 25 cm fuera del nido de una vez y luego se da vuelta rápidamente para encarar la entrada. La avispa vuela lentamente de ida y vuelta al nido varias veces, inspeccionando un ángulo de aproximadamente 90 grados, mientras mira hacia la entrada. Luego, la avispa regresa rápidamente al nido; el vuelo completo dura solo alrededor de un minuto o menos. Poco después de regresar del primer vuelo, la avispa abandonará el nido de manera similar, pero esta vez se aventura aproximadamente de 15 a 20 metros y cubre un ángulo de aproximadamente 280 grados. Una vez a 2 metros de distancia, V. rufa volará de ida y vuelta repetidamente en un patrón de ocho, mientras mira hacia la entrada del nido. En algunos casos, después de este segundo vuelo, la avispa habrá reunido todo el conocimiento necesario para volar. Otras avispas deben realizar un tercer vuelo de orientación, similar al segundo. Al principio, la obrera puede pasar por alto muchas veces la entrada al nido; sin embargo, después de seis a doce viajes, la avispa se orienta, los vuelos se hacen más largos y la reentrada a la colonia se hace más precisa. [10]