La ribonucleasa III (RNasa III o RNasa C) [1] (BRENDA 3.1.26.3) es un tipo de ribonucleasa que reconoce el ARNds y lo escinde en lugares específicos para transformarlos en ARN maduros. [2] Estas enzimas son un grupo de endoribonucleasas que se caracterizan por su dominio ribonucleasa, que está etiquetado como dominio RNasa III. [3] Son compuestos ubicuos en la célula y desempeñan un papel importante en vías como la síntesis de precursores de ARN , el silenciamiento de ARN y el mecanismo autorregulador de pnp . [4] [5]
Tipos de ARNasa III
La superfamilia RNasa III se divide en cuatro clases conocidas: 1, 2, 3 y 4. Cada clase está definida por su estructura de dominio. [6]
ARNasa III de clase 1
Las enzimas ARNasa III de clase 1 tienen una estructura homodimérica cuya función es escindir el ARNbc en múltiples subunidades. Es una endonucleasa dependiente de Mg 2+ y se encuentra principalmente en bacterias y bacteriófagos . Se ha encontrado RNasa III de clase 1 en hongos Glomeromycotan , lo que se sospechaba que era el resultado de la transferencia horizontal de genes desde cianobacterias . [7] Entre las RNasas III de la clase se encuentran las rnc de E. coli . Normalmente, las enzimas de clase I poseen un único dominio de ARNasa III (RIIID) seguido de un dominio de unión a ARNbc (dsRBD). [6] Procesan precursores del ARN ribosomal (ARNr), ARN nuclear pequeño (ARNsn) y ARN nucleolar pequeño (ARNsno). La función básica de escisión del ARNbc de la ARNasa III de clase 1 se conserva en la mayoría de los organismos en los que está presente. Sin embargo, en varias especies la función ha cambiado y ha asumido funciones biológicas diferentes o adicionales. [8]
Rnc (UniProtKB P0A7Y0) - E. Coli - esta RNasa III participa en el procesamiento de transcripciones virales y algunos ARNm mediante la escisión de múltiples áreas del ARNds. Esta escisión puede verse influenciada por la presencia de proteínas ribosómicas . [9]
Las variaciones de la ARNasa III de clase 1, denominadas Mini-III, son enzimas homodiméricas y constan únicamente de los dominios de la ARNasa III. [10]
ARNasa III clase 2
Ribonucleasa III de clase 2 (Rnt1p) de Saccharomyces cerevisiae en complejo con ARN bicatenario
La clase II se define por la presencia de un dominio N-terminal (NTD), un RIIID y un dsRBD. La clase II se encuentra en algunas especies de hongos. [6] Procesan precursores de rRNA, snRNA y snoRNA.
Nucleasas de levadura con el dominio RNasa III de clase 2 : [11]
RNT1 (UniProtKB Q02555) - S. cerevisiae - esta RNasa III participa en la transcripción y el procesamiento del ADNr, la formación del extremo 3' del ARNsn U2 mediante la escisión del bucle terminal, la respuesta y degradación al estrés de la pared celular y la regulación del punto de control de la morfogénesis. genes. [12]
Pac1 (UniProtKB P22192) - S. pombe - esta ARNasa III se encuentra en el cromosoma II del genoma de la levadura y, cuando se sobreexpresa, participa directamente en la esterilidad, la falta de eficiencia de apareamiento, el ciclo celular mitótico anormal y la supresión de mutaciones del organismo. [13]
ARNasa III clase 3
La estructura cristalina de la enzima ribonucleasa Drosha humana en complejo con dos hélices C-terminales de la proteína DGCR8.
Las ARNasas III de clase 3 incluyen la familia Drosha de enzimas que se sabe que funcionan en la maduración de precursores de microARN (miARN) . [14]
ARNasa III clase 4
Las ARNasas III de clase 4 incluyen la familia Dicer de enzimas que se sabe que funcionan en la interferencia de ARN (ARNi). [15] Las RNasas de Clase 4 III son componentes de S-RNasa. Es un componente del sistema de autoincompatibilidad en Rosaceae, Solanaceae y Plantaginaceae. Son reclutados para hacer frente a diversos escenarios de estrés ambiental. [dieciséis]
Las enzimas Dicer procesan sustratos de ARNbc en pequeños fragmentos de ARN de tamaño individual que oscilan entre 21 y 27 nucleótidos de longitud. [17] Dicer tiene un dominio de helicasa/ATPasa N-terminal seguido de otro dominio de función desconocida. También comprende el dominio PAZ ubicado centralmente y una configuración C-terminal que incluye un dominio catalítico dsRBD y dos dominios catalíticos RNasa III. [18] Las interacciones de Dicer ocurren con otras proteínas, que incluyen TRBP, PACT y Ago2. [19] Los ARN producidos por Dicer actúan como guías para una secuencia de silenciamiento particular de genes afines a través de ARNi y vías relacionadas. [17]
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