El isorenierateno /ˌaɪsoʊrəˈnɪərətiːn/ es un pigmento carotenoide que capta la luz producido exclusivamente por el género Chlorobium , que son las cepas de color marrón de la familia de las bacterias verdes del azufre ( Chlorobiaceae ). [1] Las bacterias verdes del azufre son organismos fotoautotróficos anaeróbicos , lo que significa que realizan la fotosíntesis en ausencia de oxígeno utilizando sulfuro de hidrógeno en la siguiente reacción:
H 2 S + CO 2 → SO 4 2− + compuestos orgánicos
Esta fotosíntesis anoxigénica requiere una cantidad reducida de azufre y luz, por lo que este metabolismo solo se produce en ambientes estrictamente fóticos y euxínicos . Por lo tanto, el descubrimiento de isorenierateno y sus derivados en sedimentos y rocas son biomarcadores útiles para identificar columnas de agua euxínica en la zona fótica . [2]
El isorenierateno tiene la fórmula química C 40 H 48 . [3] Es un carotenoide diaromático con una cadena isoprenoide regularmente unida , excepto por un solo enlace de cola a cola en el medio de la molécula. El isorenierateno tiene un patrón característico de sustitución 1-alquil-2,3,6-trimetilo en los anillos aromáticos , que ayuda a identificar la molécula. Los nueve dobles enlaces conjugados en la cadena principal del isoprenoide están todos en la configuración trans y hacen que la molécula sea altamente reactiva con especies de azufre inorgánico reducido. [4] La molécula es hidrófoba e insoluble en agua, como la mayoría de los otros carotenoides. El isorenierateno generalmente no es tóxico.
El isorenierateno se descubrió por primera vez cuando se aisló de la esponja de color naranja Reniera japonica. [5] Las esponjas marinas tienen colores brillantes debido a la presencia de varios carotenoides y su asociación con simbiontes como bacterias o algas . Por lo tanto, se supone que el isorenierateno en las esponjas se origina de la simbiosis entre esponjas y bacterias verdes del azufre (Chlorobiaceae). [6]
Las bacterias verdes del azufre viven en ambientes euxínicos, a menudo en la quimioclina , donde el flujo de luz está presente pero es bajo. Para aumentar su eficiencia metabólica, han desarrollado un clorosoma , una antena unida a la membrana con bacterioclorofila c, d o e. [7] La cepa de color marrón de Chlorobiaceae tiene bacterioclorofila e en su clorosoma, que principalmente produce isorenierateno. Se especula que el isorenierateno y otros carotenoides relacionados son adaptaciones que ayudan a los organismos a vivir en condiciones de poca luz. [7] Las bacterias verdes del azufre fijan el carbono a través del ciclo inverso del ácido tricarboxílico (TCA), lo que da como resultado que la biomasa producida , incluido el isorenierateno, se enriquezca de forma anómala en carbono-13 ( 13 C) en comparación con otra biomasa de algas en aproximadamente 15 por mil. [8] El δ 13 C de la biomasa de las bacterias verdes del azufre varía entre -9 y -21 por mil. El isorenierateno es relativamente poco común, pero tiene gran importancia cuando se lo encuentra. Es un indicador poderoso de las condiciones euxínicas en la zona fótica, tanto en la actualidad como en el registro geológico .
La combinación de condiciones en las que viven las bacterias verdes del azufre y, por lo tanto, dónde se encuentra el isorenierateno son limitadas hoy en día. La mayoría de estos lugares son cuencas de agua restringidas con aguas altamente estratificadas , lo que permite el desarrollo de anoxia en las capas inferiores y la acumulación de H2S . El Mar Negro es una de esas cuencas de agua donde la interfaz de sulfuro de hidrógeno, o la quimioclina , se ha movido hacia arriba en la zona fótica, y se encuentran altas concentraciones de bacterias verdes del azufre e isorenierateno. [9] Otros entornos actuales incluyen lagos meromícticos , fiordos restringidos y algunos entornos marinos. Se ha descubierto que las bacterias verdes del azufre desempeñan un papel en los ecosistemas de coral y se ha documentado que viven en corales y esponjas como posibles simbiontes. [10]
Se han encontrado varios casos en los que las bacterias verdes del azufre con bacterioclorofila e son abundantes, pero no se documentó isorenierateno. Se encontró que las bacterias verdes del azufre viven cerca de un respiradero hidrotermal de aguas profundas frente a la costa de México ; [11] sin embargo, las bacterias ya no realizan la fotosíntesis a esta profundidad y no se aisló isorenierateno. En Fayetteville Green Lake (Nueva York), las bacterias verdes del azufre y la bacterioclorofila e eran abundantes debajo de la quimioclina, pero los sedimentos carecían de isorenierateno. [12] Estas ausencias inesperadas de isorenierateno exigen una exploración continua de la ecología microbiana de la producción de biomarcadores en entornos modernos.
El isorenierateno generalmente se conserva mal porque su estructura es susceptible a la alteración y degradación. Tras la diagénesis y la catagénesis , el isorenierateno puede transformarse y producir varios productos relacionados que aún indican la presencia de euxinia en la zona fótica en el entorno deposicional. [13] Los dos principales procesos de transformación son la saturación de los dobles enlaces para formar isorenierateno y la ruptura de la cadena de carbono que da como resultado fragmentos moleculares más pequeños. Otras alteraciones incluyen la sulfuración, la ciclización y la aromatización . [13]
Si bien las condiciones euxínicas son raras hoy en día, en la historia temprana de la Tierra , se pensaba que estas condiciones estaban presentes en todos los océanos a profundidades de aproximadamente 100 m (330 pies). La detección de isorenierateno y bacterias verdes de azufre a mediados del Proterozoico se ha utilizado como evidencia de las condiciones euxínicas a largo plazo que permanecen en los océanos después del Gran Evento de Oxigenación . Por ejemplo, la Formación Barney Creek de 1,64 mil millones de años en el norte de Australia alberga muchos biomarcadores, incluido el isorenierateno, que significan que estas rocas se depositaron en una cuenca marina con aguas profundas anóxicas, sulfúricas y altamente estratificadas con colonias de bacterias verdes y púrpuras de azufre . [14]
Se han identificado derivados de isorenierateno en rocas sedimentarias a lo largo del Paleozoico y Mesozoico, lo que significa que la fotosíntesis anoxigénica era un proceso más común en el pasado. [15] También se han aislado derivados de isorenierateno de muchas rocas fuente de petróleo , lo que sugiere que las condiciones euxínicas y la anoxia son favorables para preservar la materia orgánica, lo que lleva a la formación de yacimientos de petróleo. [15] Además, la detección de derivados de isorenierateno durante extinciones masivas significa que las condiciones euxínicas pueden ser comunes en tales eventos. Por ejemplo, el aislamiento de isorenierateno de unidades de roca depositadas durante la extinción masiva del Pérmico/Triásico , la extinción masiva más letal en la Tierra, se utilizó como evidencia de varios pulsos de euxinia generalizada en la zona fótica que condujeron al evento de extinción y durante él. [16]