El infanticidio en primates no humanos ocurre cuando un individuo mata a sus propias crías o a las de otro individuo. Se han propuesto cinco hipótesis para explicar el infanticidio en primates no humanos : explotación , competencia por los recursos , manipulación parental, selección sexual y patología social . [1]
El infanticidio en primates no humanos ocurre como resultado de la explotación cuando los individuos que realizan el infanticidio se benefician directamente del consumo o uso de su víctima. [1] El individuo puede convertirse en un recurso: alimento ( canibalismo ); un amortiguador protector contra la agresión, o un apoyo para obtener experiencia maternal.
La forma de explotación en primates no humanos más atribuible a hembras adultas es cuando hembras no lactantes separan a una cría de su madre ( alomamantamiento ) y la retienen por la fuerza hasta que muere de hambre. Este comportamiento se conoce como el fenómeno de "tía hasta la muerte"; estas hembras no lactantes adquieren una experiencia similar a la de la maternidad, pero carecen de los recursos para alimentar a la cría. [1] Este comportamiento se ha observado en bonobos cautivos , pero no en salvajes. No está claro si es un rasgo natural de los bonobos o el resultado de vivir en cautiverio. [2] No se ha observado directamente a los orangutanes machos practicando el infanticidio como estrategia reproductiva, pero se observó un caso registrado de un macho que secuestró a una cría y casi provocó que dicha cría muriera por deshidratación. [3] Además, se ha inferido un posible caso de infanticidio, en el que una madre orangután había perdido una cría y recibió una herida grave en la pata poco después de que se hubiera introducido un nuevo macho cerca. Aunque no se observó directamente, se infiere que este macho atacó a la hembra y mató a su cría. [4]
La competencia por los recursos se produce cuando en una zona determinada hay muy pocos recursos para mantener a la población existente. En los primates, la competencia por los recursos es un motivador principal del infanticidio. El infanticidio motivado por la competencia por los recursos puede ocurrir tanto fuera como dentro de los grupos familiares. Se ha demostrado que las hembras de chimpancé dominantes y de alto rango suelen agredir con mayor frecuencia a una hembra de rango inferior y a su cría debido a la competencia por los recursos. [5] Los primates que no pertenecen a los grupos familiares pueden infiltrarse en zonas y matar a crías de otros grupos para eliminar la competencia por los recursos. Cuando los recursos son limitados, es más fácil eliminar a las crías del grupo de competencia que a otros miembros del grupo porque son las más indefensas y, por lo tanto, se convierten en objetivos del infanticidio. El infanticidio de primates motivado por la competencia por los recursos también puede implicar el canibalismo de la cría como fuente de nutrición. [1]
La competencia por los recursos también es un motivador primario en el infanticidio interespecífico, o la matanza de crías de una especie por parte de otra especie. Al eliminar crías de otra especie en el mismo entorno, aumenta la probabilidad de que el agresor y sus propias crías obtengan más recursos. Este comportamiento ha sido una consecuencia observada de múltiples conflictos interespecíficos entre primates. En estos casos, también se han observado casos de agresión directa hacia crías interespecíficas además del infanticidio. En estos casos de agresión directa, el agresor fue el objetivo anterior de la agresión intraespecie dirigida hacia él. Por lo tanto, la agresión directa y el infanticidio llevados a cabo por estos agresores podrían atribuirse a una agresión redirigida. [6]
El infanticidio materno, el asesinato de crías dependientes por parte de la madre, es poco frecuente en primates no humanos y solo se ha informado de ello en unas pocas ocasiones. Se ha informado de infanticidio materno una vez en tamarinos de manto marrón, Saguinus fuscicollis , una vez en titíes de frente negra, Callicebus nigrifrons , y cuatro veces en tamarinos bigotudos, Saguinus mystax . [7] Se propone que el infanticidio materno ocurre cuando la madre evalúa la probabilidad de supervivencia del bebé basándose en muertes infantiles anteriores. [7] Si es poco probable que el bebé sobreviva, puede ocurrir infanticidio. Esto puede permitir a la madre invertir más en su descendencia actual o futura, lo que lleva a una mayor aptitud reproductiva neta en la madre. [1]
En los casos de infanticidio materno en tamarinos, había múltiples hembras reproductoras. [7] La hipótesis de manipulación parental propone que el infanticidio materno ocurre con mayor frecuencia cuando el grupo tiene poca capacidad para criar descendencia, múltiples hembras reproductoras, intervalos entre nacimientos inferiores a tres meses y baja probabilidad de supervivencia de las crías. [7]
El infanticidio materno se diferencia de otras variedades de infanticidio en que las hipótesis de competencia por recursos y selección sexual (ver otras secciones) deben ser rechazadas. [7] La competencia por recursos y la selección sexual se descartan porque es la madre la que realiza el infanticidio, no otra hembra.
En un caso de infanticidio materno en monos tití de frente negra salvajes ( Callicebus nigrifrons ), el infante fallecido observado estaba clínicamente sano y no presentaba signos de anomalías de salud. Por lo tanto, no pareció que se produjera infanticidio debido a la baja viabilidad del infante. [8] Además, el hacinamiento o la competencia por la alimentación no fueron factores en el infanticidio. En este caso, no hubo funciones claras del infanticidio; actualmente se desconoce la razón del infanticidio en los monos tití de frente negra.
El infanticidio aumenta el éxito reproductivo de un macho cuando se hace cargo de una nueva tropa de hembras. Este comportamiento se ha observado en langures que viven en grupos de cría de un solo macho. [9] Las hembras cuyas crías fueron asesinadas exhibieron un comportamiento estral y copularon con el nuevo líder. Estos efectos son resultado de la aceleración de la terminación de la amenorrea de la lactancia . [10] Esto proporciona una ventaja al macho porque la hembra copulará más rápidamente con él y criará a sus crías en lugar de las crías de la pareja anterior; su aptitud aumenta mediante el uso del infanticidio. El infanticidio en unidades de cría de un solo macho también se ha observado en monos de cola roja [11] y monos azules . [12] Además de los grupos de cría de un solo macho, el infanticidio por selección sexual a menudo ocurre en grupos de cría de varios machos y varias hembras, incluido el aullador rojo y el aullador de manto . [13] Los machos adultos de macaco japonés tenían ocho veces más probabilidades de atacar a las crías cuando las hembras no se habían apareado con el propio macho. [14]
Se han observado infanticidios por parte de hembras distintas de la madre en grupos salvajes de titíes comunes ( Callithrix jacchus ). [15] La mayoría de los casos de este tipo de comportamiento se han atribuido a la hipótesis de la competencia por los recursos, en la que las hembras pueden obtener más acceso a los recursos para ella y para sus crías matando a crías no emparentadas. Aunque se utiliza habitualmente en el contexto de la comida o el refugio, el modelo de competencia por los recursos se puede aplicar a otros recursos limitados, como las oportunidades de cría o el acceso a ayudantes. La mayoría de los callitrícidos tienen patrones de cría restrictivos, lo que sería compatible con el modelo, pero este comportamiento de infanticidio solo se ha documentado en grupos salvajes de titíes comunes y no en grupos salvajes de otras especies de callitrícidos. La mayor frecuencia en los titíes comunes puede deberse a una variedad de características sociales, reproductivas y ecológicas -incluida una mayor probabilidad de superposición de embarazos y nacimientos (debido a los cortos intervalos entre nacimientos), saturación del hábitat y menores costes de cuidado de las crías en comparación con otros callitrícidos- que aumentan la posibilidad de que dos hembras reproductoras habiten el mismo grupo, lo que lleva a una competencia más intensa. En la mayoría de los casos observados en titíes comunes, las hembras reproductoras socialmente dominantes mataron a las crías de una hembra subordinada, lo que les permitió mantener su dominio. [15]
El infanticidio paterno es poco frecuente en primates no humanos. En un estudio exhaustivo de macacos japoneses salvajes en el que se registraron casos de infanticidio, el análisis de ADN reveló que los machos no atacaban a sus propias crías ni a las crías de una hembra con la que se apareaban. Además, se descubrió que las hembras del estudio estaban motivadas a formar vínculos sociales con los machos para protegerlos del infanticidio. [14]
En los mamíferos, la interacción entre los sexos suele limitarse al estro o la cópula de la hembra. Sin embargo, en los primates no humanos, estos vínculos entre machos y hembras persisten más allá del estro. Se plantea la hipótesis de que las relaciones sociales entre machos y hembras en los primates sirven como protección contra el infanticidio masculino. [16] La asociación durante todo el año sirve para reducir la probabilidad de infanticidio por parte de otros machos. [17] Además, muchos primates viven en grupos de varias hembras, y se ha propuesto que estas hembras viven juntas para reducir el riesgo de infanticidio por confusión de paternidad u ovulación oculta . [18] Sin embargo, pueden surgir interacciones complejas cuando las hembras tienen diferentes clasificaciones sociales y cuando la disponibilidad de recursos se ve amenazada. La mayoría de las veces, las hembras dominantes matan oportunistamente a las crías de una hembra menos dominante cuando surge la competencia. [5]
Muchas especies de primates han desarrollado contraadaptaciones para reducir la probabilidad de infanticidio. Estas estrategias incluyen la defensa física, la confusión de la paternidad, la supresión de la reproducción y el desarrollo acelerado.
La forma más inmediata y obvia de protección contra el infanticidio es la defensa física, en la que las madres evitan directamente los actos agresivos hacia sus crías o reclutan a otros individuos para que les ayuden. Se ha observado que las hembras de primate defienden activamente su territorio de las hembras potencialmente infanticidas, como se ha visto en los chimpancés . [19] Para reclutar la ayuda no parental en la defensa, las hembras de babuinos chacma utilizan "amistades" con los machos, en las que el macho forma un vínculo con la cría hasta el destete, que puede servir para proteger a su descendencia de la agresión por parte de machos o hembras de rango superior. [20]
Para proteger a sus crías del infanticidio, muchas especies de madres primates forman parejas sociales monógamas para evitar el infanticidio paterno. En estas parejas, los machos se aparean con otras hembras pero viven exclusivamente con una hembra como pareja socialmente monógama. La formación de esta pareja socialmente monógama hace que los machos formen relaciones parentales y vínculos sociales con la descendencia de la hembra. Estos vínculos motivan a los machos a defender a su descendencia contra el infanticidio de individuos no relacionados y a nunca cometer infanticidio contra su propia descendencia. [21] Esta forma de monogamia social se ha observado en gibones , siamangs , babuinos y macacos . [22] [19]
Un estudio demostró que, en el caso de los gorilas , vivir en grupos tipo harén reduce el riesgo de infanticidio de la hembra más que si se apareara con varios machos. [23] Una gorila hembra se beneficia más de la protección del macho de espalda plateada, a pesar de que aparearse con un solo macho aumenta la certeza de paternidad y, por lo tanto, aumenta el número de machos en la población que se beneficiarían reproductivamente del infanticidio. Sin embargo, es probable que la antidepredación también sea una motivación estrechamente vinculada a la formación de unidades sociales de gorilas.
Las hembras utilizan la confusión de paternidad para reducir la probabilidad de que un macho con el que se han apareado mate a su descendencia. Hay varias formas de lograr esto, incluida la ovulación oculta . Los primates catarrinos hembra , como los langures hanuman, han desarrollado un estado estral prolongado con ovulación variable para ocultar la paternidad de la fertilización. [24] Otra situación importante en la que puede surgir la confusión de paternidad es cuando las hembras se aparean con varios machos; esto incluye patrones de apareamiento como la poliandria y la promiscuidad en grupos de varios machos y varias hembras. [25] De manera similar al apareamiento promiscuo, las primates hembras son proceptivas durante el primer y segundo trimestre del embarazo para aumentar la confusión de paternidad de su descendencia. [26] Finalmente, en grupos de varios machos y varias hembras, la sincronía femenina, en la que todas las hembras son fértiles al mismo tiempo, puede prohibir que el macho dominante monopolice a todas las hembras. Esto también permite cópulas furtivas en las que los machos no dominantes engendran descendencia. [27] La sincronía femenina también sirve para reducir el riesgo de infanticidio femenino al obligar a las hembras potencialmente infanticidas a centrarse en el cuidado de sus propias crías en lugar de actuar de forma agresiva. Pero hay algunas pruebas que sugieren que la sincronía femenina sirve para aumentar las presiones competitivas y, por tanto, la agresión en las hembras. [28]
Las hembras también pueden evitar los costos de la inversión reproductiva continua cuando el infanticidio es probable. Uno de estos fenómenos se conoce como el Efecto Bruce, en el que las hembras de primates pueden abortar el embarazo cuando se les presenta un nuevo macho. Esto se ha observado en geladas salvajes , donde una mayoría de hembras abortan embarazos después del desplazamiento de un macho dominante. [29] El feticidio es un fenómeno relacionado pero distinto por el cual el trauma físico o psicológico mediado por el comportamiento masculino resulta en pérdida fetal. Por ejemplo, en los babuinos de Amboseli , las tasas de pérdida fetal aumentan después de la inmigración de machos agresivos. [30]
En algunos sistemas sociales, las hembras de primates de rango inferior pueden retrasar la reproducción para evitar el infanticidio por parte de las hembras dominantes, como se ha visto en los titíes comunes . En un caso, la hembra dominante de tití mató a la descendencia de una hembra subordinada. Este fenómeno de supresión de la reproducción también se observa claramente en los tamarinos . [31]
Para reducir la cantidad de tiempo en que los bebés son particularmente vulnerables al infanticidio, se ha demostrado que las hembras destetan a sus bebés antes, cuando el riesgo de infanticidio es alto. [32] Por ejemplo, se observó que las hembras de monos de hoja de cabeza blanca destetaban a sus bebés significativamente más rápido durante las tomas de posesión de los machos en comparación con los períodos socialmente estables. [32] Las hembras con bebés demasiado jóvenes para ser destetados se fueron con los machos viejos y regresaron después de que sus crías se habían destetado completamente, nuevamente después de un período de destete significativamente más corto que durante los períodos estables. [32]
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