Los ácaros del agua , también conocidos como Hydrachnidiae , Hydracarina o Hydrachnellae , se encuentran entre los grupos más abundantes y diversos de artrópodos bentónicos , compuestos por 6.000 especies descritas de 57 familias. [3] Como los ácaros del agua de África , Asia y Sudamérica no han sido bien estudiados, es probable que los números sean mucho mayores. Otros taxones de ácaros parasitengona incluyen especies con hábitos semiacuáticos, pero solo los Hydracarina son propiamente subacuáticos. Los ácaros del agua siguen el ciclo de vida general de Parasitengona: larva activa, protoninfa inactiva (caliptostásica), deutoninfa activa, tritoninfa inactiva y adulto activo. Por lo general, las larvas son parásitos, mientras que las deutoninfas y los adultos son depredadores. [3]
Los ácaros de agua pueden ser de color rojo brillante o naranja, algo poco común entre los invertebrados de agua dulce, pero también presentan azules, verdes y amarillos más sutiles. También son inusuales entre los ácaros de algunos linajes que tienen lentes oculares móviles e internalizados hundidos profundamente en el prosoma en lugar de estar situados en la superficie de la cutícula . [4]
El grupo tiene dos sinapomorfias , características heredadas de un ancestro común. En las larvas, el genu del palpo tiene dos setas . En los estadios postlarvales, hay estructuras dérmicas complejas que consisten en una glándula emparejada con una seta sensorial (glandularia), posiblemente para la defensa contra los depredadores. [4]
Los palpos de los ácaros acuáticos postlarvales varían según su dieta. Los Hydryphantidae, Hydrodromidae e Hydrachnidae, que se alimentan de huevos, tienen palpos quelados (similares a pinzas). Los Arrenurus (Arrenuruidae), que se alimentan de crustáceos, tienen palpos uncate para agarrar los delgados apéndices de los crustáceos. La mayoría de las demás familias de ácaros acuáticos tienen palpos lineales para agarrar a sus presas. [5]
Los hidracnidios son omnipresentes en casi todos los hábitats de agua dulce de todos los continentes, excepto la Antártida . [6] Los hábitats típicos incluyen arroyos y pantanos , pero también se pueden encontrar en áreas más recónditas, como huecos de árboles , fuentes termales , lagos profundos y cascadas . Algunas especies también se han adaptado a entornos marinos. [7] [1]
Las larvas son generalmente la única etapa de vida de los ácaros del agua que tiene relaciones parasitarias con otros organismos. Al localizar un huésped, las larvas perforan el tegumento del huésped con sus quelíceros y se alimentan de hemolinfa hasta que están completamente llenas o son cepilladas. [3] Los grupos de huéspedes comunes incluyen insectos con etapas juveniles acuáticas o semiacuáticas, incluidos, entre otros, los dípteros (moscas verdaderas), los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y los tricópteros (fríjoles). [8] Originalmente se creía que las larvas de los ácaros del agua localizaban a los huéspedes por contacto accidental, pero estudios recientes han descubierto que probablemente utilizan una combinación de señales visuales, táctiles y químicas. [3] Aunque las larvas son capaces de detectar la presencia de un huésped cercano, se ha sugerido que no pueden distinguir entre especies de huéspedes y, en cambio, seleccionan huéspedes únicamente en función de la coincidencia espacial y temporal. [9] La abundancia de ácaros de agua en una región, así como la prevalencia e intensidad de la infección del huésped, se ven afectadas por una multitud de factores ambientales y biológicos, y han mostrado una gran variación geográfica. [10] [11] [ 12] [13] En algunos casos, las altas intensidades de infección han aumentado significativamente las posibilidades de mortalidad del huésped y han reducido la fecundidad . [14] [15] Las larvas de ácaros de agua se han considerado como posibles agentes de control biológico , aunque las bajas intensidades de infección natural justifican la complementación con otras estrategias de control para ser efectivas. [16]
Algunos ácaros del agua siguen siendo parásitos en sus etapas postlarvales. Se asocian principalmente con moluscos, como mejillones ( Najadicola ingens y muchas especies de Unionicola ) y caracoles (dos especies de Dockovdia ). Dicho esto, no todas las asociaciones con otros animales son parasitarias; algunas especies de Unionicola simplemente utilizan a otros animales como lugares seguros y bien oxigenados para poner huevos y pasar sus etapas de reposo (protoninfa, deutoninfa). [5]
La mayoría de los ácaros del agua que se encuentran parásitos en los mosquitos pertenecen a dos géneros: Parathyas ( Hydryphantidae ) y Arrenurus ( Arrenuridae ). [17] La biología y la ecología de estas interacciones específicas entre el huésped y el ácaro han sido bien estudiadas, probablemente debido a la importante relevancia de los mosquitos para la salud humana.
Parathyas barbigera se encuentra entre las especies de ácaros más comunes que se encuentran parasitando mosquitos, especialmente los de los géneros Aedes y Ochlerotatus . Es probable que su rango de hospedadores sea mucho más amplio, ya que los estudios han detectado que P. barbigera parasita otras familias de dípteros, como Tipulidae (moscas grulla), Ptychopteridae (moscas grulla fantasma), Chloropidae (moscas de la hierba) y Empididae (moscas daga). [17] [9] [10] Estos ácaros suelen ser abundantes a lo largo de los márgenes de estanques temporales, manantiales, arroyos y áreas de filtración en América del Norte y Europa. Se pueden ver ninfas y adultos arrastrándose y apareándose a lo largo del sustrato a principios de la primavera, poco después de la recesión del hielo superficial. Los huevos se ponen poco después del deshielo y las larvas generalmente emergen y comienzan a buscar hospedador dentro de los 30 a 40 días. Según Mullen (1977), P. barbigera se adhiere exclusivamente a los mosquitos hembra cuando aterrizan cerca del borde del agua para ovipositar, lo que fue respaldado por un extenso estudio de campo en el que no observó larvas de ácaros en 15.000 pupas de Aedes , y la disección de hembras parasitadas reveló que todas eran páridas. Mullen planteó la hipótesis de que esta estrategia de historia de vida aumentaba al doble las posibilidades de supervivencia de los ácaros porque los machos que parasitan probablemente morirían antes de regresar a un hábitat adulto adecuado. [9] No se encontró literatura que analizara el impacto de P. barbigera en la fisiología y la supervivencia de los mosquitos.
Los ácaros larvarios del género Arrenurus también son ectoparásitos comunes de muchas especies de mosquitos. A diferencia de P. barbigera , los ácaros Arrenurus son completamente acuáticos y prefieren hábitats permanentes, como pantanos y marismas. Las hembras ponen huevos en áreas protegidas escondidas entre la abundante vegetación de estos hábitats y, al eclosionar, se pueden encontrar larvas nadando por toda la columna de agua superior en busca de huéspedes. [18] [19] Una vez que se encuentra un huésped inmaduro, las larvas de Arrenurus se unen débilmente a su tegumento y lo monitorean hasta que emerge el adulto. Las contracciones musculares del huésped justo antes de la emergencia estimulan a las larvas de ácaros a moverse hacia la abertura ecdisial y adherirse al huésped a lo largo de las suturas intersegmentarias en su tórax y abdomen. Las diferencias en el sitio de unión preferido entre las especies de ácaros parecen estar relacionadas con las diferencias en el comportamiento de emergencia del huésped. [18] La congestión larvaria completa demora aproximadamente tres días, durante los cuales tienen el potencial de afectar significativamente la salud de su huésped. [14] [15] En entornos de laboratorio, se encontró que la supervivencia de los mosquitos Anopheles crucians parasitados por Arrenurus (Meg.) pseudotenuicollis disminuyó de 23,32 a 6,25 días entre aquellos que albergaban la menor y la mayor cantidad de ácaros adheridos respectivamente. En condiciones similares, las intensidades de infección equivalentes a 17-32 ácaros redujeron la cantidad de huevos puestos por An. crucians grávidos en casi el 100%. Las altas cargas de ácaros también redujeron significativamente la fecundidad de An. crucians recolectados en el campo , pero en menor medida que los infectados en el laboratorio. [14] Se observaron consecuencias similares de altas intensidades de infección del ácaro Arrenurus en otras relaciones huésped-ácaro. Por ejemplo, Smith y McIver (1984) encontraron que las cargas de Arrenurus danbyensis de más de 5 ácaros redujeron la fecundidad de las hembras de Coquillettidia perturbans en aproximadamente 3,5 huevos por ácaro adicional. [15] Aunque las larvas del ácaro Arrenurus se han considerado como posibles agentes de biocontrol, sería necesario publicar cantidades poco realistas para que demostraran su eficacia por sí solas. [16]
Las ninfas y los adultos de los ácaros de agua son depredadores. Se alimentan de otros ácaros de agua, pequeños crustáceos (p. ej ., cladóceros , ostrácodos y copépodos ), huevos, larvas y pupas de insectos acuáticos e invertebrados no artrópodos como rotíferos , nematodos y oligoquetos . Los ácaros de agua que se alimentan de huevos a menudo se alimentan de los huevos de los mismos insectos que parasitan como larvas. Para alimentarse, los ácaros de agua muerden a sus presas, inyectan saliva que contiene enzimas digestivas para licuar el tejido y succionan el líquido. [5]
Los ácaros de agua más antiguos conocidos proceden de la localidad de Onder Karoo, dentro del supergrupo Karoo en Sudáfrica, y datan de la etapa Wordiana del Pérmico Medio, hace aproximadamente 266 millones de años. [20]
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