La audición , o percepción auditiva , es la capacidad de percibir sonidos a través de un órgano, como el oído , detectando vibraciones como cambios periódicos en la presión de un medio circundante. [1] El campo académico que se ocupa de la audición es la ciencia auditiva .
El sonido se puede escuchar a través de materia sólida , líquida o gaseosa . [2] Es uno de los cinco sentidos tradicionales . La incapacidad parcial o total para oír se denomina pérdida auditiva .
En los seres humanos y otros vertebrados, la audición se realiza principalmente mediante el sistema auditivo : las ondas mecánicas , conocidas como vibraciones, son detectadas por el oído y transducidas en impulsos nerviosos que son percibidos por el cerebro (principalmente en el lóbulo temporal ). Al igual que el tacto , la audición requiere sensibilidad al movimiento de las moléculas en el mundo exterior al organismo. Tanto la audición como el tacto son tipos de mecanosensibilidad . [3] [4]
Hay tres componentes principales del sistema auditivo humano : el oído externo, el oído medio y el oído interno.
El oído externo incluye el pabellón auricular , la parte visible de la oreja, así como el canal auditivo , que termina en el tímpano , también llamado membrana timpánica. El pabellón auricular sirve para enfocar las ondas sonoras a través del canal auditivo hacia el tímpano. Debido al carácter asimétrico del oído externo de la mayoría de los mamíferos, el sonido se filtra de manera diferente en su camino hacia el oído dependiendo de la ubicación de su origen. Esto les da a estos animales la capacidad de localizar el sonido verticalmente . El tímpano es una membrana hermética, y cuando las ondas sonoras llegan allí, hacen que vibre siguiendo la forma de onda del sonido. El cerumen (cera del oído) es producido por glándulas ceruminosas y sebáceas en la piel del canal auditivo humano, protegiendo el canal auditivo y la membrana timpánica del daño físico y la invasión microbiana. [5]
El oído medio está formado por una pequeña cámara llena de aire que se encuentra en la zona medial del tímpano. En esta cámara se encuentran los tres huesos más pequeños del cuerpo, conocidos colectivamente como huesecillos , que incluyen el martillo, el yunque y el estribo (también conocidos como martillo, yunque y estribo, respectivamente). Ayudan a transmitir las vibraciones del tímpano al oído interno, la cóclea . El propósito de los huesecillos del oído medio es superar el desajuste de impedancia entre las ondas de aire y las ondas cocleares, proporcionando una coincidencia de impedancia .
En el oído medio también se encuentran el músculo estapedio y el músculo tensor del tímpano , que protegen el mecanismo auditivo mediante un reflejo de rigidez. El estribo transmite las ondas sonoras al oído interno a través de la ventana oval , una membrana flexible que separa el oído medio lleno de aire del oído interno lleno de líquido. La ventana redonda , otra membrana flexible, permite el desplazamiento suave del líquido del oído interno causado por las ondas sonoras que entran.
El oído interno está formado por la cóclea , que es un tubo en forma de espiral lleno de líquido. Está dividido longitudinalmente por el órgano de Corti , que es el principal órgano de transducción mecánica a neuronal . Dentro del órgano de Corti se encuentra la membrana basilar , una estructura que vibra cuando las ondas del oído medio se propagan a través del líquido coclear, la endolinfa . La membrana basilar es tonotópica , de modo que cada frecuencia tiene un lugar característico de resonancia a lo largo de ella. Las frecuencias características son altas en la entrada basal de la cóclea y bajas en el ápice. El movimiento de la membrana basilar provoca la despolarización de las células ciliadas , receptores auditivos especializados ubicados dentro del órgano de Corti. [6] Si bien las células ciliadas no producen potenciales de acción por sí mismas, liberan neurotransmisores en las sinapsis con las fibras del nervio auditivo , que sí produce potenciales de acción. De esta manera, los patrones de oscilaciones en la membrana basilar se convierten en patrones espaciotemporales de disparos que transmiten información sobre el sonido al tronco encefálico . [7]
La información sonora procedente de la cóclea viaja a través del nervio auditivo hasta el núcleo coclear en el tronco encefálico . Desde allí, las señales se proyectan al colículo inferior en el techo del mesencéfalo . El colículo inferior integra la información auditiva con información limitada procedente de otras partes del cerebro y está involucrado en reflejos subconscientes como la respuesta de sobresalto auditivo .
El colículo inferior, a su vez, se proyecta hacia el núcleo geniculado medial , una parte del tálamo donde la información sonora se transmite a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal . Se cree que el sonido se experimenta de forma consciente por primera vez en la corteza auditiva primaria . Alrededor de la corteza auditiva primaria se encuentra el área de Wernicke , un área cortical involucrada en la interpretación de sonidos que es necesaria para comprender las palabras habladas.
Las alteraciones (como un ictus o un traumatismo ) en cualquiera de estos niveles pueden provocar problemas de audición, especialmente si la alteración es bilateral. En algunos casos, también puede provocar alucinaciones auditivas o dificultades más complejas para percibir el sonido.
La audición se puede medir mediante pruebas de comportamiento utilizando un audiómetro . Las pruebas electrofisiológicas de audición pueden proporcionar mediciones precisas de los umbrales auditivos incluso en sujetos inconscientes. Dichas pruebas incluyen potenciales evocados auditivos del tronco encefálico (ABR), emisiones otoacústicas (OAE) y electrococleografía (ECochG). Los avances técnicos en estas pruebas han permitido que la detección auditiva en bebés se generalice.
La audición se puede medir mediante aplicaciones móviles que incluyen la función de prueba de audición audiológica o la aplicación de audífonos. Estas aplicaciones permiten al usuario medir los umbrales de audición en diferentes frecuencias ( audiograma ). A pesar de los posibles errores en las mediciones, se puede detectar la pérdida auditiva . [8] [9]
Existen varios tipos de pérdida auditiva: pérdida auditiva conductiva , pérdida auditiva neurosensorial y tipos mixtos. Recientemente, el término " diversidad auditiva" se ha vuelto más utilizado para comunicar la pérdida auditiva y las diferencias en un término menos asociado de forma negativa.
Existen grados definidos de pérdida auditiva: [10] [11]
La protección auditiva es el uso de dispositivos diseñados para prevenir la pérdida de audición inducida por ruido (NIHL), un tipo de deterioro auditivo postlingual . Los diversos medios utilizados para prevenir la pérdida de audición generalmente se centran en reducir los niveles de ruido a los que están expuestas las personas. Una forma de hacerlo es mediante modificaciones ambientales como el silenciamiento acústico , que puede lograrse con una medida tan básica como forrar una habitación con cortinas , o una medida tan compleja como emplear una cámara anecoica , que absorbe casi todo el sonido. Otro medio es el uso de dispositivos como tapones para los oídos , que se insertan en el canal auditivo para bloquear el ruido, u orejeras , objetos diseñados para cubrir los oídos de una persona por completo.
La pérdida de audición, cuando es causada por una pérdida neuronal, actualmente no se puede curar. En cambio, sus efectos se pueden mitigar mediante el uso de dispositivos audioprotésicos, es decir, dispositivos de asistencia auditiva como audífonos e implantes cocleares . En el ámbito clínico, este tratamiento lo ofrecen los otólogos y audiólogos .
La pérdida auditiva está asociada con la enfermedad de Alzheimer y la demencia , y un mayor grado de pérdida auditiva se asocia a un mayor riesgo. [12] También existe una asociación entre la diabetes tipo 2 y la pérdida auditiva . [13]
El umbral auditivo y la capacidad de localizar fuentes de sonido se reducen bajo el agua en los humanos, pero no en los animales acuáticos, incluidas las ballenas, las focas y los peces, que tienen oídos adaptados para procesar el sonido transmitido por el agua. [14] [15]
No todos los sonidos son audibles para todos los animales. Cada especie tiene un rango de audición normal tanto para la amplitud como para la frecuencia . Muchos animales utilizan el sonido para comunicarse entre sí, y la audición en estas especies es particularmente importante para la supervivencia y la reproducción. En las especies que utilizan el sonido como medio principal de comunicación, la audición suele ser más aguda para el rango de tonos producidos en llamadas y habla.
Las frecuencias que pueden ser escuchadas por los humanos se denominan audio o sónicas. El rango se considera típicamente entre 20 Hz y 20.000 Hz. [16] Las frecuencias más altas que el audio se denominan ultrasónicas , mientras que las frecuencias inferiores al audio se denominan infrasónicas . Algunos murciélagos utilizan el ultrasonido para la ecolocalización mientras vuelan. Los perros pueden oír el ultrasonido, que es el principio de los silbatos para perros "silenciosos" . Las serpientes perciben el infrasonido a través de sus mandíbulas, y las ballenas barbadas , las jirafas , los delfines y los elefantes lo utilizan para comunicarse. Algunos peces tienen la capacidad de oír con mayor sensibilidad debido a una conexión ósea bien desarrollada entre el oído y su vejiga natatoria. Esta "ayuda para los sordos" para los peces aparece en algunas especies como la carpa y el arenque . [17]
La percepción humana de la separación temporal de las señales de audio se ha medido en menos de 10 microsegundos (10 μs). Esto no significa que las frecuencias superiores a 100 kHz sean audibles, sino que la discriminación temporal no está directamente relacionada con el rango de frecuencia. En 1929, Georg Von Békésy identificó las direcciones de las fuentes de sonido y sugirió que los humanos pueden resolver diferencias de tiempo de 10 μs o menos. En 1976, la investigación de Jan Nordmark indicó una resolución interaural mejor que 2 μs. [18] La investigación de 2007 de Milind Kuncher resolvió la desalineación temporal a menos de 10 μs. [19]
Aunque no tienen oídos, los invertebrados han desarrollado otras estructuras y sistemas para decodificar las vibraciones que viajan a través del aire, o “sonido”. Charles Henry Turner fue el primer científico que demostró formalmente este fenómeno a través de experimentos rigurosamente controlados en hormigas. [21] Turner descartó la detección de vibraciones del suelo y sugirió que otros insectos probablemente también tienen sistemas auditivos.
Muchos insectos detectan el sonido a través de la forma en que las vibraciones del aire desvían los pelos a lo largo de su cuerpo. Algunos insectos incluso han desarrollado pelos especializados adaptados para detectar frecuencias particulares, como ciertas especies de orugas que han desarrollado pelos con propiedades tales que resuena más con el sonido de las avispas zumbantes, advirtiéndoles así de la presencia de enemigos naturales. [22]
Algunos insectos poseen un órgano timpánico , llamado "tímpano", que cubre cámaras llenas de aire en las patas. De manera similar al proceso auditivo de los vertebrados, el tímpano reacciona a las ondas sonoras. Los receptores ubicados en el interior traducen la oscilación en señales eléctricas y las envían al cerebro. Varios grupos de insectos voladores que son presa de los murciélagos que utilizan la ecolocalización pueden percibir las emisiones ultrasónicas de esta manera y practicar reflexivamente la evitación de los ultrasonidos .