Claviceps purpurea es un hongo del cornezuelo que crece en las espigas del centeno y de plantas de cereales y forrajes relacionadas. El consumo de granos o semillas contaminadas con la estructura de supervivencia de este hongo, el esclerocio del cornezuelo , puede causar ergotismo en humanos y otros mamíferos. [1] [2] C. purpurea afecta más comúnmente a especies de cruzamiento externo como el centeno (su huésped más común), así como al triticale , el trigo y la cebada . Afecta a la avena solo en raras ocasiones.
Un grano de cornezuelo llamado Sclerotium clavus se desarrolla cuando una flor de una hierba o cereal en flor es infectada por una ascospora de C. purpurea . El proceso de infección imita un grano de polen que crece en un ovario durante la fertilización . Debido a que la infección requiere el acceso de la espora del hongo al estigma , las plantas infectadas por C. purpurea son principalmente especies de cruzamiento externo con flores abiertas , como el centeno ( Secale cereale ) y Alopecurus .
El micelio fúngico proliferante destruye entonces el ovario de la planta y se conecta con el haz vascular originalmente destinado a alimentar la semilla en desarrollo . La primera etapa de la infección del cornezuelo se manifiesta como un tejido blando blanco (conocido como Sphacelia segetum ) que produce melaza azucarada , que a menudo cae de las flores de la hierba infectada. Esta melaza contiene millones de esporas asexuales ( conidios ) que se dispersan a otras flores por los insectos o la lluvia. Más tarde, la Sphacelia segetum se convierte en un Sclerotium clavus duro y seco dentro de la cáscara de la flor. En esta etapa, los alcaloides y los lípidos (por ejemplo, el ácido ricinoleico ) se acumulan en el esclerocio.
Cuando un esclerocio maduro cae al suelo, el hongo permanece latente hasta que las condiciones adecuadas desencadenan su fase de fructificación (inicio de la primavera, período de lluvias, necesidad de temperaturas frescas durante el invierno, etc.). Germina, formando uno o varios cuerpos fructíferos con cabeza y estípite , de diversos colores (parecidos a un hongo diminuto ). En la cabeza, se forman esporas sexuales filiformes (ascosporas) en los peritecios , que se expulsan simultáneamente, cuando las gramíneas hospedantes adecuadas están floreciendo. La infección del cornezuelo provoca una reducción en el rendimiento y la calidad del grano y el heno producidos, y si el grano o el heno infectados se alimentan al ganado, pueden causar una enfermedad llamada ergotismo .
Se ha registrado que Polistes dorsalis , una especie de avispa social, es un vector de propagación de este hongo en particular. Durante su comportamiento de búsqueda de alimento, las partículas de los conidios del hongo se adhieren a partes del cuerpo de esta avispa. A medida que P. dorsalis viaja de una fuente a otra, deja atrás la infección fúngica. [3] También se ha demostrado que los insectos, incluidas las moscas y las polillas, son portadores de conidios de especies de Claviceps , pero se desconoce si los insectos desempeñan un papel en la propagación del hongo de plantas infectadas a plantas sanas. [4]
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Los primeros científicos observaron a Claviceps purpurea en otras Poaceae como Secale cereale . En 1855, Grandclement [5] describió el cornezuelo en Triticum aestivum . Durante más de un siglo, los científicos intentaron describir especies especializadas o variedades especializadas dentro de la especie Claviceps purpurea .
Más tarde, los científicos intentaron determinar las variedades hospedantes como
La biología molecular no ha confirmado esta hipótesis pero ha distinguido tres grupos que difieren en su especificidad ecológica. [6]
Criterios morfológicos para distinguir los diferentes grupos: La forma y el tamaño de los esclerocios no son buenos indicadores porque dependen en gran medida del tamaño y la forma de la flor hospedante. El tamaño de los conidios puede ser un indicio pero es débil y es necesario prestar atención a que, debido a la presión osmótica, varía significativamente si las esporas se observan en melaza o en agua. La densidad de esclerocios se puede utilizar ya que los grupos G2 y G3 flotan en el agua.
El compuesto de alcaloides también se utiliza para diferenciar las cepas.
Agrostis canina , Alopecurus myosuroides (G2), Alopecurus arundinaceus (G2), Alopecurus pratensis , Bromus arvensis , Bromus commutatus , Bromus hordeaceus (G2), Bromus inermis , [7] Bromus marginatus , Elymus tsukushiense , Festuca arundinacea , [8] Elymus repens (G1), Nardus estricto , Poa annua (G2), Phleum pratense , Phalaris arundinacea (G2), Poa pratensis (G1), Stipa .
Danthonia , Molinia caerulea .
Espartina , Distichlis (G3)
La especie Claviceps purpurea es conocida por la humanidad desde hace mucho tiempo y su aparición se ha relacionado con inviernos extremadamente fríos seguidos de primaveras lluviosas. [ cita requerida ]
El estado esclerocial de C. purpurea , que se observa con claridad en las cabezas del centeno y otros cereales similares, se conoce como cornezuelo. Los esclerocios germinan en primavera después de un período de bajas temperaturas. Se requiere una temperatura de 0-5 °C durante al menos 25 días. También es necesario regar antes del período frío. [9] Las temperaturas favorables para la producción de estroma están en el rango de 10-25 °C. [10] Las temperaturas favorables para el crecimiento micelial están en el rango de 20-30 °C, con un óptimo a 25 °C. [10]
La luz solar tiene un efecto cromogénico sobre el micelio con una coloración intensa. [11]
El ciclo de la enfermedad del hongo del cornezuelo fue descrito por primera vez en 1853, [12] pero la conexión con el cornezuelo y las epidemias entre personas y animales ya fue reportada en un texto científico en 1676. [13] El esclerocio del cornezuelo contiene altas concentraciones (hasta 2% de masa seca) del alcaloide ergotamina , una molécula compleja que consiste en un anillo de ciclol-lactama derivado de tripéptido conectado a través de un enlace amida a una fracción de ácido lisérgico (ergolina), y otros alcaloides del grupo de la ergolina que son biosintetizados por el hongo. [14] Los alcaloides del cornezuelo tienen una amplia gama de actividades biológicas que incluyen efectos sobre la circulación y la neurotransmisión . [15]
El ergotismo es el nombre que reciben los síndromes patológicos, a veces graves, que afectan a seres humanos o animales que han ingerido material vegetal que contiene alcaloides del cornezuelo, como granos contaminados con cornezuelo. Los monjes de la orden de San Antonio el Grande se especializaron en tratar a las víctimas del ergotismo [16] con bálsamos que contenían extractos de plantas tranquilizantes y estimulantes de la circulación; también eran expertos en amputaciones. [ cita requerida ] El nombre común del ergotismo es "Fuego de San Antonio", [16] en referencia a los monjes que cuidaban a las víctimas, así como a los síntomas, como sensaciones intensas de ardor en las extremidades. [17] Estos son causados por los efectos de los alcaloides del cornezuelo en el sistema vascular debido a la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, que a veces conducen a la gangrena y la pérdida de extremidades debido a una circulación sanguínea severamente restringida.
Las actividades neurotrópicas de los alcaloides del cornezuelo también pueden causar alucinaciones y el comportamiento irracional que las acompaña, convulsiones e incluso la muerte. [14] [15] Otros síntomas incluyen fuertes contracciones uterinas , náuseas , convulsiones y pérdida del conocimiento. Desde la Edad Media, se han utilizado dosis controladas de cornezuelo para inducir abortos y detener el sangrado materno después del parto. [18] Los alcaloides del cornezuelo también se utilizan en productos como Cafergot (que contiene cafeína y ergotamina [18] o ergolina ) para tratar las migrañas. El extracto de cornezuelo ya no se utiliza como preparación farmacéutica . [ cita requerida ]
El cornezuelo no contiene dietilamida del ácido lisérgico (LSD), sino ergotamina, que se utiliza para sintetizar ácido lisérgico , un análogo y precursor de la síntesis del LSD. Además, los esclerocios del cornezuelo contienen naturalmente algunas cantidades de ácido lisérgico. [19]
El agar patata dextrosa , las semillas de trigo o la harina de avena son sustratos adecuados para el crecimiento del hongo en el laboratorio. [20]
La producción agrícola de Claviceps purpurea en centeno se utiliza para producir alcaloides del cornezuelo. [ cita requerida ] La producción biológica de alcaloides del cornezuelo también se lleva a cabo mediante cultivos saprofitos.
Durante la Edad Media , las intoxicaciones humanas debidas al consumo de pan de centeno elaborado a partir de granos infectados con cornezuelo eran habituales en Europa. Estas epidemias se conocían como fuego de San Antonio , [16] o ignis sacer .
Gordon Wasson propuso que los efectos psicodélicos eran la explicación detrás del festival de Deméter en los Misterios Eleusinos , donde los iniciados bebían kykeon . [21]
En 1976, Linnda R. Caporael postuló que los síntomas histéricos de las mujeres jóvenes que habían impulsado los juicios de brujas de Salem habían sido el resultado del consumo de centeno contaminado con cornezuelo. [22] Sin embargo, sus conclusiones fueron posteriormente cuestionadas por Nicholas P. Spanos y Jack Gottlieb, después de una revisión de la evidencia histórica y médica. [23] Otros autores también han puesto en duda que el ergotismo haya sido la causa de los juicios de brujas de Salem. [24]
Algunos historiadores también han relacionado el Gran Miedo en Francia durante la Revolución con la influencia del cornezuelo. [ cita requerida ]
El autor británico John Grigsby afirma que la presencia de cornezuelo en los estómagos de algunos de los llamados "cuerpos de pantano" ( restos humanos de la Edad de Hierro de las turberas del noreste de Europa, como el Hombre de Tollund ), revela que el cornezuelo fue una vez una bebida ritual en un culto de fertilidad prehistórico similar al culto de los Misterios de Eleusis de la antigua Grecia . En su libro Beowulf y Grendel sostiene que el poema anglosajón Beowulf se basa en un recuerdo de la represión de este culto de la fertilidad por parte de los seguidores de Odín . Afirma que Beowulf, que traduce como lobo de cebada , sugiere una conexión con el cornezuelo, que en alemán se conocía como el "diente del lobo". [ cita requerida ]
También se ha atribuido al ergotismo un brote de alucinaciones violentas entre cientos de residentes de Pont Saint Esprit en 1951, en el sur de Francia. [25] Poco después del suceso, al menos cuatro personas fueron declaradas muertas, [25] aunque algunos afirman que el número total de muertes fue de cinco o siete. [26]
