hipertermófilo

Organismo que prospera en ambientes extremadamente calurosos a partir de 60°C.

Un hipertermófilo es un organismo que prospera en ambientes extremadamente calurosos, desde 60 °C (140 °F) en adelante. Una temperatura óptima para la existencia de hipertermófilos suele ser superior a 80 °C (176 °F). ^[1] Los hipertermófilos suelen estar dentro del dominio Archaea , aunque algunas bacterias también pueden tolerar temperaturas extremas. Algunas de estas bacterias son capaces de vivir a temperaturas superiores a los 100 °C, en las profundidades del océano, donde las altas presiones aumentan el punto de ebullición del agua. Muchos hipertermófilos también son capaces de soportar otros extremos ambientales, como una alta acidez o altos niveles de radiación. Los hipertermófilos son un subconjunto de extremófilos . Su existencia puede respaldar la posibilidad de vida extraterrestre , lo que demuestra que la vida puede prosperar en ambientes extremos.

Historia

Los hipertermófilos aislados de aguas termales en el Parque Nacional de Yellowstone fueron reportados por primera vez por Thomas D. Brock en 1965. ^{[2] [3]} Desde entonces, se han establecido más de 70 especies. ^[4] Los hipertermófilos más extremos viven en las paredes sobrecalentadas de los respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas , y requieren temperaturas de al menos 90 °C para sobrevivir. Un hipertermófilo extraordinariamente tolerante al calor es la cepa 121 , ^[5] que ha podido duplicar su población durante 24 horas en un autoclave a 121 °C (de ahí su nombre). La temperatura de crecimiento récord actual es de 122 °C para Methanopyrus kandleri .

Aunque ningún hipertermófilo ha demostrado prosperar a temperaturas >122 °C, su existencia es posible. La cepa 121 sobrevive a 130 °C durante dos horas, pero no pudo reproducirse hasta que se transfirió a un medio de crecimiento nuevo, a una temperatura relativamente más fría de 103 °C.

Investigación

Las primeras investigaciones sobre hipertermófilos especularon que su genoma podría caracterizarse por un alto contenido de guanina-citosina ; sin embargo, estudios recientes muestran que "no existe una correlación obvia entre el contenido de GC del genoma y la temperatura ambiental óptima de crecimiento del organismo". ^{[6] [7]}

Las moléculas de proteína en los hipertermófilos exhiben hipertermoestabilidad , es decir, pueden mantener la estabilidad estructural (y por lo tanto funcionar) a altas temperaturas. Estas proteínas son homólogas a sus análogos funcionales en organismos que prosperan a temperaturas más bajas pero que han evolucionado para exhibir una función óptima a temperaturas mucho más altas. La mayoría de los homólogos de baja temperatura de las proteínas hipertermoestables se desnaturalizarían por encima de los 60 °C. Estas proteínas hipertermoestables suelen ser importantes desde el punto de vista comercial, ya que las reacciones químicas avanzan más rápido a altas temperaturas. ^{[8] [9]}

Fisiología

Fisiología general

Diferentes morfologías y clases de microorganismos hipertermofílicos.

Debido a sus ambientes extremos, los hipertermófilos pueden adaptarse a una variedad de factores como el pH , el potencial redox , el nivel de salinidad y la temperatura . Crecen, de manera similar a los mesófilos, dentro de un rango de temperatura de aproximadamente 25 a 30 °C entre la temperatura mínima y máxima. El crecimiento más rápido se obtiene a su temperatura óptima de crecimiento, que puede ser de hasta 106 °C. ^[10] Las principales características que presentan en su morfología son:

• Pared celular: la parte más externa de las arqueas, se dispone alrededor de la célula y protege el contenido celular. No contiene peptidoglicano , lo que las hace naturalmente resistentes a la lisozima . La pared más común es una capa superficial paracristalina formada por proteínas o glicoproteínas de simetría hexagonal. A excepción del género Thermoplasma que carece de pared, deficiencia que se suple con el desarrollo de una membrana celular con una estructura química única. Contiene un tetraéter lipídico y glucosa en una proporción muy alta con respecto a los lípidos totales. Además, va acompañado de glicoproteínas que junto con los lípidos le dan estabilidad a la membrana de Thermoplasma spp frente a las condiciones ácidas y termófilas en las que vive. ^[11]
• Membrana citoplasmática: es la principal adaptación a la temperatura. Esta membrana es radicalmente diferente de la conocida por y para los eucariotas. La membrana de Archaeabacteria está construida sobre una unidad tetraéter, estableciendo así enlaces éter entre moléculas de glicerol y cadenas laterales hidrófobas que no consisten en ácidos grasos. Estas cadenas laterales están compuestas principalmente por unidades repetidas de isopreno . ^[11] En ciertos puntos de la membrana, se encuentran cadenas laterales unidas por enlaces covalentes y una monocapa en estos puntos. Así, la membrana es mucho más estable y resistente a las alteraciones de temperatura que las bicapas ácidas presentes en organismos y bacterias eucariotas.
• Proteínas: se desnaturalizan a temperaturas elevadas y por eso también deben adaptarse. Los complejos proteicos conocidos como proteínas de choque térmico ayudan al plegamiento adecuado. Su función es unir o fagocitar la proteína durante la síntesis, creando un ambiente propicio para su correcta conformación terciaria. Además, las proteínas de choque térmico pueden colaborar en el transporte de proteínas recién plegadas a su sitio de acción. ^[11]
• ADN: también se adapta a temperaturas elevadas mediante varios mecanismos. El primero es el 2,3-difosfoglicerato de potasio cíclico , que se ha aislado sólo en unas pocas especies del género. El metanopirus se caracteriza por prevenir el daño del ADN a estas temperaturas. ^[10] La topoisomerasa es una enzima que se encuentra en todos los hipertermófilos. Se encarga de la introducción de espines positivos que confieren mayor estabilidad frente a las altas temperaturas. Sac7d esta proteína se ha encontrado en el género y se caracteriza por un aumento, hasta 40 °C, en la temperatura de fusión del ADN. Las histonas a las que están asociadas estas proteínas colaboran en su superenrollamiento. ^{[12] [10]}

Metabolismo

Los hipertermófilos tienen una gran diversidad en el metabolismo, incluidos quimiolitoautótrofos y quimioorganoheterótrofos, mientras que no se conocen hipertermófilos fototróficos. El catabolismo del azúcar involucra versiones no fosforiladas de la vía de Entner-Doudoroff y algunas versiones modificadas de la vía de Embden-Meyerhof; la vía canónica de Embden-Meyerhof está presente solo en bacterias hipertermófilas pero no en Archaea. ^[13]

La mayor parte de la información sobre el catabolismo del azúcar provino de la observación de Pyrococcus furiosus . Crece sobre muchos azúcares diferentes como almidón, maltosa y celobiosa, que una vez en la célula se transforman en glucosa, pero pueden utilizar incluso otros sustratos orgánicos como fuente de carbono y energía. Algunas evidencias demostraron que la glucosa es catabolizada por una vía de Embden-Meyerhof modificada, es decir, la versión canónica de la conocida glucólisis, presente tanto en eucariotas como en bacterias. ^[14]

Algunas diferencias descubiertas se referían a la azúcar quinasa que inicia las reacciones de esta vía: en lugar de la glucoquinasa y la fosfofructoquinasa convencionales, se descubrieron dos nuevas azúcar quinasas. Estas enzimas son la glucocinasa dependiente de ADP (ADP-GK) y la fosfofructocinasa dependiente de ADP (ADP-PFK), catalizan las mismas reacciones pero utilizan ADP como donante de fosforilo, en lugar de ATP, produciendo AMP. ^[15]

Adaptaciones

Como regla general, los hipertermófilos no se propagan a 50 °C o menos, algunos ni siquiera por debajo de 80 o 90 °C. ^[16] Aunque no pueden crecer a temperatura ambiente, pueden sobrevivir allí durante muchos años. Según sus simples requisitos de crecimiento, los hipertermófilos podrían crecer en cualquier sitio que contenga agua caliente , incluso en otros planetas y lunas como Marte y Europa . Los termófilos-hipertermófilos emplean diferentes mecanismos para adaptar sus células al calor, especialmente a la pared celular, la membrana plasmática y sus biomoléculas (ADN, proteínas, etc.): ^[12]

• La presencia en su membrana plasmática de ácidos grasos saturados y de cadena larga en las bacterias y de enlaces " éter " (diéter o tetraéter) en las arqueas. En algunas arqueas la membrana tiene una estructura monocapa que aumenta aún más su resistencia al calor.
• Sobreexpresión de chaperonas GroES y GroEL que ayudan al correcto plegamiento de proteínas en situaciones de estrés celular como la temperatura en la que crecen.
• Acumulación de compuestos como el difosfoglicerato de potasio que previenen el daño químico (despurinación o despirimidinación) del ADN.
• Producción de espermidina que estabiliza el ADN, el ARN y los ribosomas .
• Presencia de una ADN girasa inversa que produce un superenrollamiento positivo y estabiliza el ADN contra el calor.
• Presencia de proteínas con mayor contenido en regiones de hélice α , más resistentes al calor.

reparación de ADN

Las arqueas hipertermófilas parecen tener estrategias especiales para hacer frente al daño del ADN que distinguen a estos organismos de otros organismos. ^[17] Estas estrategias incluyen un requisito esencial para las proteínas clave empleadas en la recombinación homóloga (un proceso de reparación del ADN ), una aparente falta del proceso de reparación del ADN por escisión de nucleótidos y una falta de homólogos MutS/MutL ( proteínas reparadoras de errores de coincidencia del ADN ). . ^[17]

Hipertermófilos específicos

arqueas

• Cepa 121 , una arqueona que vive a 121 °C en el Océano Pacífico.
• Pyrolobus fumarii , una arqueona que vive a 113 °C en los respiraderos hidrotermales del Atlántico.
• Pyrococcus furiosus , una arqueona que prospera a 100 °C, descubierta por primera vez en Italia cerca de una chimenea volcánica.
• Archaeoglobus fulgidus
• Metanococo jannaschii
• Aeropyrum pernix
• Sulfolobus
• "Methanopyrus kandleri cepa 116, una arqueona a 80-122 ° C en una cresta de la India central" .

Bacterias Gram-negativo

• Aquifex aeolicus
• Geothermobacterium ferrireducens , que prospera entre 65 y 100 °C en Obsidian Pool, Parque Nacional de Yellowstone.
• Thermotoga , especialmente Thermotoga maritima

Ver también

• mesófilo
• psicrófilo
• termófilo
• Propiedades únicas de las arqueas hipertermófilas.

Referencias

1. Stetter, K. (2006). "Historia del descubrimiento de los primeros hipertermófilos". Extremófilos . 10 (5): 357–362. doi :10.1007/s00792-006-0012-7. PMID  16941067. S2CID  36345694.
2. Seckbach, José; Orén, Aharon; Stan-Lotter, Helga, eds. (2013). Poliextremófilos: vida bajo múltiples formas de estrés. Origen celular, vida en hábitats extremos y astrobiología. vol. 27. Saltador. págs. xviii. doi :10.1007/978-94-007-6488-0. ISBN 978-94-007-6487-3. En junio de 1965, Thomas Brock, microbiólogo de la Universidad de Indiana, descubrió una nueva forma de bacteria en las fuentes termales del Parque Nacional de Yellowstone. Pueden sobrevivir a temperaturas cercanas al punto de ebullición. En aquella época se pensaba que la temperatura máxima para la vida era de 73 °C. Descubrió que un manantial en particular, Octopus Spring, tenía grandes cantidades de bacterias filamentosas rosadas a temperaturas de 82 a 88 °C.
3. Brock TD (agosto de 1997). "El valor de la investigación básica: descubrimiento de Thermus acuático y otros termófilos extremos". Genética . 146 (4): 1207–10. doi :10.1093/genética/146.4.1207. PMC 1208068 . PMID  9258667. 
4. Stetter, KO (2002). "Microorganismos hipertermofílicos". En Horneck, G.; Baumstark-Khan, C. (eds.). Astrobiología . Saltador. págs. 169–184. doi :10.1007/978-3-642-59381-9_12. ISBN 978-3-642-59381-9.
5. Un microbio de las profundidades lleva la vida al límite más caliente conocido
6. Hurst LD, Merchant AR (marzo de 2001). "El alto contenido de guanina-citosina no es una adaptación a las altas temperaturas: un análisis comparativo entre procariotas". Proc Biol Ciencia . 268 (1466): 493–7. doi :10.1098/rspb.2000.1397. PMC 1088632 . PMID  11296861. 
7. Zheng H, Wu H; Wu (diciembre de 2010). "Análisis de asociación centrado en genes para la correlación entre los niveles de contenido de guanina-citosina y las condiciones del rango de temperatura de especies procarióticas". Bioinformática BMC . 11 (Suplemento 11): T7. doi : 10.1186/1471-2105-11-S11-S7 . PMC 3024870 . PMID  21172057. 
8. Das S, Paul S, Bag SK, Dutta C (julio de 2006). "Análisis de la composición del genoma y proteoma de Nanoarchaeum equitans: indicaciones para la adaptación hipertermófila y parasitaria". Genómica BMC . 7 : 186. doi : 10.1186/1471-2164-7-186 . PMC 1574309 . PMID  16869956. 
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10. Fernández, PG; Ruiz, diputado (2007). «Archaeabacterias hipertermófilas: vida en ebullición» (PDF) . Revista Complutense de Ciencias Veterinarias . 1 (2)): 560.
11. Vázquez Bringas FJ, Santiago I, Gil L, Ribera T, Gracia-Salinas MJ, Román LS, Blas ID, Prades M, Alonso de Diego M, Ardanaz N, Muniesa A (2014). "Desarrollo de una aplicación informática para aprender clínica y producción equina jugando al Trivial" (PDF) . Revista complutense de ciencias veterinarias . 8 (1): 45. doi :10.5209/rev_RCCV.2014.v8.n1.44301.
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Otras lecturas

• Stetter, Karl (febrero de 2013). "Una breve historia del descubrimiento de la vida hipertermófila". Transacciones de la sociedad bioquímica . 41 (1): 416–420. doi :10.1042/BST20120284. PMID  23356321.
• ¿Qué tan caliente es demasiado caliente? Expedición límite T