La hiena de las cavernas ( Crocuta crocuta spelaea y Crocuta crocuta ultima ), también conocida como hiena manchada de la Edad de Hielo , es una paleosubespecie de hiena manchada conocida de Eurasia , que se extendía desde la península Ibérica hasta el este de Siberia . Es uno de los mamíferos más conocidos de la Edad de Hielo y está bien representado en muchas cuevas de huesos europeas. Se alimentaba de grandes mamíferos (principalmente caballos salvajes , bisontes esteparios y rinocerontes lanudos ), y fue responsable de la acumulación de cientos de grandes huesos de mamíferos del Pleistoceno en áreas que incluyen cuevas horizontales , sumideros , pozos de barro y áreas fangosas a lo largo de los ríos.
La evidencia genética del genoma nuclear sugiere que las poblaciones de Crocuta euroasiáticas (incluidas la Crocuta crocuta spelaea euroasiática occidental y la Crocuta crocuta ultima asiática ) eran altamente divergentes genéticamente de las poblaciones africanas (se estima que se separaron hace más de 1 millón de años), aunque la falta de una separación clara entre los linajes del genoma mitocondrial sugiere que las dos poblaciones se cruzaron durante algún tiempo después de la división inicial. [1] Algunos autores han sugerido que las dos subespecies deberían elevarse al nivel de especie como Crocuta spelaea y Crocuta ultima . [2]
La causa de la extinción de la hiena de las cavernas no se entiende completamente, aunque podría haberse debido a una combinación de factores, incluida la actividad humana, la disminución de la cantidad de animales de presa y el cambio climático . [3]
La principal diferencia entre la hiena moteada y la hiena cavernícola radica en la diferente longitud de los huesos de las extremidades traseras y delanteras. En la hiena cavernícola, el húmero y el fémur son más largos, lo que indica una adaptación a entornos distintos a los de la hiena moteada. La primera era también un animal más pesado y robusto: se estimó que un ejemplar casi completo, encontrado en la cueva de Los Aprendices, en el norte de España, pesaba 103 kg (227 lb). Al igual que en el caso de la hiena moteada, las hembras eran más grandes que los machos. Un estudio de 16 especímenes fósiles de Crocuta del Pleistoceno indicó que la hiena cavernaria estaba sujeta a la regla de Bergmann , volviéndose más grande durante los períodos glaciares y más pequeña durante los períodos interglaciares. El mismo estudio reveló un aumento progresivo de las adaptaciones dentales carnívoras durante los períodos glaciares, lo que indica que era un cazador aún más activo que la hiena moteada actual, un comportamiento necesario por la necesidad de alimentarse de carne fresca rica en calorías en un ambiente gélido. Las pinturas rupestres de las cuevas de Lascaux y Chauvet indican que la hiena cavernaria tenía las manchas y la melena características de la hiena moteada. Se ha propuesto que poseía un pelaje más grueso que la hiena moteada como adaptación ambiental.
Los moldes digitales intracraneales tomados de hienas manchadas y dos cráneos de hiena de las cavernas mostraron que estas últimas tenían un volumen encefálico de 174-218 cm³, más alto que la hiena manchada actual, que tiene un volumen promedio de 160 cm³. En las hienas de las cavernas, sin embargo, el telencéfalo anterior ocupaba solo el 15,9-16,6% del volumen total del cerebro, en contraste con la hiena manchada, cuyo telencéfalo anterior ocupaba el 24,5%. Como estudios previos muestran que existe una correlación entre el desarrollo del telencéfalo y la sociabilidad y flexibilidad alimentaria en las hienas, se ha propuesto, a la luz de este hallazgo, que los cerebros eran más similares a los de las hienas pardas y rayadas, ambas conocidas como carroñeras solitarias, en comparación con las hienas manchadas. Sin embargo, los autores aún afirmaron que las hienas de las cavernas probablemente eran capaces de formar grupos sociales, solo que en menor número debido al tamaño reducido del cerebro anterior.
La dieta de la hiena de las cavernas difería poco de la de las hienas moteadas africanas contemporáneas. [4] Las presas más comunes encontradas en Europa son invariablemente caballos, y solo en la cueva Srbsko Chlum-Komin (en la República Checa), los restos de caballos constituyen el 51% de las especies presentes. Esta predilección por los equinos distingue a la hiena de las hienas moteadas actuales, que se sabe que apuntan a antílopes más pequeños ( impalas , gacelas , ñus ) así como carroña oportunista. Los restos de bisontes esteparios son generalmente raros en las madrigueras de las hienas, y se ha propuesto que, excepto durante los períodos glaciares, se evitaban para disminuir la competencia con los leones cavernarios y los lobos . Sin embargo, ciertos yacimientos, como la cueva de San Teodoro, donde los bisontes constituyen el 50% de los restos, indican que ciertas poblaciones de hienas especializaron su caza allí donde escaseaban los mamuts y los osos, cuyos cadáveres eran una fuente principal de alimento en gran parte de Europa. Los cérvidos son raros o están ausentes en las madrigueras, probablemente siendo demasiado rápidos para las hienas. [5] [6] Sin embargo, también existen excepciones a este patrón; el yacimiento de Fouvent-Saint-Andoche representa una guarida de hienas que contiene restos de ciervos rojos , alces irlandeses y renos . [7] Las hienas de las cavernas se dedicaban ampliamente al canibalismo. [8]
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Aunque el primer relato completo de la hiena de las cavernas fue dado por Georges Cuvier en 1812, fragmentos esqueléticos de la hiena de las cavernas han sido descritos en la literatura científica desde el siglo XVIII, aunque fueron frecuentemente identificados erróneamente. La primera mención registrada de la hiena de las cavernas en la literatura aparece en el tomo de Kundmann de 1737 Rariora Naturæ et Artis , donde el autor identificó erróneamente la rama mandibular de una hiena como la de una cría. En 1774, Esper describió erróneamente los dientes de hiena descubiertos en Gailenreuth como los de un león, y en 1784, Collini describió un cráneo de hiena de las cavernas como el de una foca . La presencia pasada de hienas en Gran Bretaña fue revelada después del examen de William Buckland del contenido de la cueva de Kirkdale , que se descubrió que alguna vez fue la ubicación de varios sitios de guaridas de hienas. Los hallazgos de Buckland fueron seguidos por otros descubrimientos realizados por Clift y Whidbey en Oreston , Plymouth . [9]
En su propio relato de 1812, Cuvier mencionó una serie de localidades europeas donde se encontraron restos de hienas de las cavernas, y las consideró una especie diferente de la hiena manchada debido a su mayor tamaño. Elaboró su punto de vista en su Ossemens Fossiles (1823), señalando cómo las extremidades digitales de la hiena de las cavernas eran más cortas y más gruesas que las de la hiena manchada. Sus puntos de vista fueron ampliamente aceptados durante la primera mitad del siglo XIX, encontrando apoyo en de Blainville y Richard Owen, entre otros. Otras justificaciones para separar a los dos animales incluyeron diferencias en la porción tuberculosa del carnasial inferior . Boyd Dawkins , escribiendo en 1865, fue el primero en poner definitivamente en duda la separación de la hiena manchada y de las cavernas, afirmando que las características dentales antes mencionadas eran consistentes con la mera variación individual. Escribiendo nuevamente en 1877, afirmó además después de comparar los cráneos de los dos animales que no hay caracteres de valor específico. [9]
El análisis de los genomas mitocondriales de especímenes de Crocuta euroasiáticos no muestra una separación clara de los linajes africanos. Sin embargo, un análisis de los genomas nucleares completos de las hienas de las cavernas europeas y del este de Asia publicado en 2020 sugiere que las poblaciones de Crocuta africanas y euroasiáticas estaban en gran medida separadas, habiéndose estimado que divergieron entre sí hace unos 2,5 millones de años, lo que corresponde estrechamente a la edad de los primeros especímenes de Crocuta en Eurasia, que tienen alrededor de 2 millones de años en China. Los resultados del genoma nuclear también sugirieron que las poblaciones europeas y del este de Asia (a menudo asignadas a la subespecie separada C. crocuta ultima ) eran fuertemente divergentes genéticamente entre sí, pero estaban más estrechamente relacionadas entre sí en general que con las poblaciones africanas de Crocuta . El análisis del genoma nuclear sugiere que había habido mestizaje entre estas poblaciones durante algún tiempo después de la división, lo que probablemente explica la discordancia entre los resultados del genoma nuclear y mitocondrial, con los genomas mitocondriales de la Crocuta africana y europea más estrechamente relacionados entre sí que con la Crocuta del este de Asia, lo que sugiere un flujo genético entre los dos grupos después de la división entre las poblaciones del este de Asia y Europa. [1] Algunos autores han sugerido que las dos subespecies deberían elevarse al nivel de especie como Crocuta spelaea y Crocuta ultima . [2] Un estudio de 2024 de un genoma de hiena de cueva de Sicilia encontró que, al igual que con el estudio de 2020, había una fuerte separación genética entre las hienas de cueva euroasiáticas y las hienas manchadas africanas, pero a diferencia del estudio de 2020, no había un apoyo sólido para una división basal entre las hienas de cueva de Asia oriental/Siberia y Europa, y se encontró que la hiena de cueva siciliana era el linaje de hiena de cueva divergente más antiguo, con menos mestizaje con hienas africanas que otras hienas de cueva europeas. [10]
Crocuta apareció por primera vez fuera de África en Asia durante el Pleistoceno temprano hace unos 2 millones de años, [1] antes de llegar a Europa a principios del Pleistoceno medio hace unos 800.000 años. [11] Crocuta se distribuyó ampliamente en el norte de Eurasia durante el Pleistoceno medio-tardío, abarcando desde la península Ibérica, Gran Bretaña e Irlanda en el oeste, a través del sur de Siberia, Mongolia y el norte de China hasta la costa del Pacífico del Lejano Oriente ruso. [12] C. c. ultima a veces se distribuía tan al sureste como Taiwán, así como Tailandia y Laos en el sudeste asiático, [13] [14] mientras que C. c. spelaea se distribuía en el Medio Oriente, tan al sur como el desierto de Judea [15] y tan al este como el oeste de Irán ( cueva de Wezmeh ). [12]
Las presas que fueron parcialmente procesadas por los neandertales y luego por las hienas de las cavernas indican que las hienas ocasionalmente robaban presas de los neandertales; y que las hienas de las cavernas y los neandertales competían por los sitios de las cuevas. Muchas cuevas muestran ocupaciones alternas por parte de hienas y neandertales. [16] La presencia de grandes poblaciones de hienas en el Lejano Oriente ruso puede haber retrasado la colonización humana de América del Norte . [17] Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio masacrando y presumiblemente consumiendo hienas. [18]
La hiena de las cavernas está representada en algunos ejemplos de arte rupestre del Paleolítico superior en Francia . Una pintura de la cueva de Chauvet representa una hiena delineada y representada de perfil, con dos patas, con su cabeza y parte delantera con un patrón de coloración moteada bien distinguible. Debido al perfil inclinado del espécimen, se piensa que la pintura originalmente estaba destinada a representar un oso de las cavernas , pero fue modificada como una hiena. En Lascaux , una pintura rupestre roja y negra de una hiena está presente en la parte de la cueva conocida como el Divertículo axial, y está representada de perfil, con cuatro extremidades, mostrando un animal con una espalda inclinada. El cuerpo y el cuello largo tienen manchas, incluidos los flancos. Una imagen en una cueva en Ariège muestra una figura delineada de forma incompleta y profundamente grabada, que representa una parte de un cuello alargado, que pasa suavemente a parte de la extremidad anterior del animal en el lado proximal. Su cabeza está de perfil, con un hocico posiblemente regrabado. La oreja es típica de la hiena moteada, ya que es redondeada. Una imagen en la cueva Le Gabillou en Dordoña muestra una figura zoomorfa profundamente grabada con una cabeza en vista frontal y un cuello alargado con parte de la extremidad anterior de perfil. Tiene ojos grandes y redondos y orejas cortas y redondeadas que están ubicadas lejos una de la otra. Tiene una boca ancha, en forma de línea que evoca una sonrisa . Aunque originalmente se pensó que representaba un híbrido zoomorfo o compuesto, es probable que sea una hiena moteada basándose en su hocico ancho y cuello largo. Se ha teorizado que la relativa escasez de representaciones de hienas en el arte rupestre del Paleolítico se debe al rango inferior del animal en la jerarquía de culto a los animales ; la apariencia de la hiena de las cavernas probablemente no era atractiva para los cazadores de la Edad de Hielo, y no era buscada como presa. Además, no era un rival serio como el león o el oso cavernario , y carecía de la impresionante imponencia del mamut o el rinoceronte lanudo . [19]
Un estudio de 2014 concluyó que los restos más jóvenes bien datados de hienas de cuevas en Europa datan de hace unos 31.000 años. [12] Un estudio posterior de 2020 concluyó que las hienas de cuevas pueden haber persistido hasta hace 7.000 años en el sur de la península Ibérica basándose en la datación por radiocarbono de probables coprolitos de hiena encontrados en cuevas de la región, pero sugirió que las fechas deben considerarse con cautela debido a posibles problemas de contaminación. [20] Un estudio de 2021 encontró que los especímenes más jóvenes en el este de Asia datan de hace unos 20.000 años. [21] Los posibles factores causales de la extinción incluyen la disminución de las temperaturas, la competencia con otros carnívoros, incluidos los humanos por el alimento y el espacio vital, y la disminución de la abundancia de presas. [12] La evidencia sugiere que el cambio climático por sí solo no puede explicar la extinción de la hiena de cuevas en Europa y que otros factores, como la actividad humana y la disminución de la abundancia de presas, son necesarios para explicarla. [3]
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