En biología del desarrollo evolutivo , la heterocronía es cualquier diferencia controlada genéticamente en el momento, el ritmo o la duración de un proceso de desarrollo en un organismo en comparación con sus ancestros u otros organismos. Esto conduce a cambios en el tamaño, la forma, las características e incluso la presencia de ciertos órganos y rasgos. Se contrasta con la heterotopía , un cambio en la posición espacial de algún proceso en el embrión, que también puede crear innovación morfológica . La heterocronía se puede dividir en heterocronía intraespecífica, variación dentro de una especie, y heterocronía interespecífica, variación filogenética , es decir, variación de una especie descendiente respecto de una especie ancestral.
Todos estos cambios afectan el inicio, el final, el ritmo o el lapso de tiempo de un proceso de desarrollo particular. El concepto de heterocronía fue introducido por Ernst Haeckel en 1875 y Gavin de Beer le dio su sentido moderno en 1930.
El concepto de heterocronía fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, donde lo utilizó para definir desviaciones de la teoría de la recapitulación , que sostenía que " la ontogenia recapitula la filogenia ". [3] [2] Como señaló Stephen Jay Gould , el término de Haeckel ahora se usa en un sentido contrario a su acuñación; Haeckel había asumido que el desarrollo embrionario (ontogenia) de los animales "superiores" recapitulaba su desarrollo ancestral ( filogenia ), como cuando los embriones de mamíferos tienen estructuras en el cuello que se asemejan a las branquias de los peces en una etapa. En su opinión, esto necesariamente comprimió las etapas de desarrollo anteriores, que representan a los antepasados, en un tiempo más corto, lo que significa un desarrollo acelerado. Lo ideal para Haeckel sería que el desarrollo de cada parte de un organismo se acelerara así, pero reconoció que algunos órganos podían desarrollarse con desplazamientos de posición ( heterotopía , otro concepto que él originó) o de tiempo (heterocronía), como excepciones a su regla. . Por tanto, pretendía que el término significara un cambio en el momento del desarrollo embrionario de un órgano con respecto al resto del mismo animal, mientras que ahora se utiliza, siguiendo el trabajo del embriólogo evolutivo británico Gavin de Beer en 1930, para significar un cambio respecto al desarrollo del mismo órgano en los ancestros del animal. [4] [5]
En 1928, el embriólogo inglés Walter Garstang demostró que las larvas de tunicados compartían estructuras como la notocorda con los vertebrados adultos , y sugirió que los vertebrados surgieron por pedomorfosis (neotenia) a partir de dicha larva. La propuesta implicaba (si fuera correcta) una filogenia compartida de tunicados y vertebrados, y que la heterocronía era un mecanismo principal de cambio evolutivo. [6]
La biología evolutiva del desarrollo moderna (evo-devo) estudia la genética molecular del desarrollo. Busca explicar cada paso en la creación de un organismo adulto a partir de un cigoto indiferenciado en términos del control de la expresión de un gen tras otro. Además, relaciona tales patrones de control del desarrollo con la filogenia . De Beer se anticipó hasta cierto punto a esta ciencia de finales del siglo XX en su libro de 1930 Embryos and Ancestors , [7] mostrando que la evolución podría ocurrir por heterocronía, como en la pedomorfosis, la retención de rasgos juveniles en el adulto. [8] [2] De Beer argumentó que esto permitió un cambio evolutivo rápido, demasiado breve para ser registrado en el registro fósil y, de hecho, explica por qué eran probables las brechas aparentes. [9]
La heterocronía se puede dividir en tipos intraespecíficos e interespecíficos.
Heterocronía intraespecífica significa cambios en la tasa o el momento del desarrollo dentro de una especie. Por ejemplo, algunos individuos de la especie de salamandra Ambystoma talpoideum retrasan la metamorfosis del cráneo. [11] Reilly y sus colegas sostienen que podemos definir a estos individuos variantes como pedotípicos (con un desarrollo truncado en relación con la condición ancestral), peratípicos (con un desarrollo extendido en relación con la condición ancestral) o isotípicos (que alcanzan la misma forma ancestral, pero a través de una mecanismo diferente). [10]
Heterocronía interespecífica significa diferencias en la tasa o el momento de una especie descendiente en relación con su antepasado. Esto puede resultar en pedomofosis (truncar la ontogenia ancestral), peramorfosis (extenderse más allá de la ontogenia ancestral) o isomorfosis (alcanzar el mismo estado ancestral a través de un mecanismo diferente). [10]
Hay tres mecanismos principales de heterocronía, [12] [13] [14] [15] cada uno de los cuales puede cambiar en cualquiera de dos direcciones, dando seis tipos de perturbaciones, que pueden combinarse de varias maneras. [16] Estos, en última instancia, dan como resultado un desarrollo extendido, desplazado o truncado de un proceso particular, como la acción de un solo gen del conjunto de herramientas , [17] en relación con la condición ancestral o con otros conespecíficos, dependiendo de si se trata de heterocronía inter o intraespecífica. es el foco. Identificar cuál de las seis perturbaciones está ocurriendo es fundamental para identificar el mecanismo subyacente real que impulsa la peramorfosis o pedomorfosis. [10]
Un ejemplo dramático de cómo la aceleración puede cambiar el plan corporal se ve en las serpientes . Mientras que un vertebrado típico como un ratón tiene sólo alrededor de 60 vértebras, las serpientes tienen entre 150 y 400, lo que les confiere una columna vertebral extremadamente larga y les permite su locomoción sinuosa . Los embriones de serpiente logran esto acelerando su sistema de creación de somitas (segmentos corporales), que se basa en un oscilador. El reloj oscilador funciona unas cuatro veces más rápido en los embriones de serpiente que en los de ratón, creando inicialmente somitas muy delgadas. Estos se expanden para adoptar una forma típica de los vertebrados, alargando el cuerpo. [18] Las jirafas obtienen sus largos cuellos mediante una heterocronía diferente, extendiendo el desarrollo de sus vértebras cervicales; conservan el número habitual de estas vértebras en los mamíferos, siete. [1] Este número parece estar limitado por el uso de somitas del cuello para formar el músculo diafragma de los mamíferos; el resultado es que el cuello embrionario se divide en tres módulos, el del medio (C3 a C5) sirve al diafragma. La suposición es que alterar esto mataría al embrión en lugar de darle más vértebras. [19]
La heterocronía se puede identificar comparando especies filogenéticamente cercanas, por ejemplo, un grupo de diferentes especies de aves cuyas patas difieren en su longitud promedio. Estas comparaciones son complejas porque no existen marcadores de tiempo ontogenéticos universales. El método de emparejamiento de eventos intenta superar este problema comparando el momento relativo de dos eventos a la vez. [20] Este método detecta heterocronías de eventos, a diferencia de cambios alométricos . Es engorroso de usar porque el número de caracteres de pares de eventos aumenta con el cuadrado del número de eventos comparados. Sin embargo, el emparejamiento de eventos se puede automatizar, por ejemplo con el script PARSIMOV. [21] Un método reciente, el análisis continuo, se basa en una simple estandarización del tiempo o secuencias ontogenéticas, en la parsimonia de cambios al cuadrado y en contrastes filogenéticos independientes . [22]
La pedomorfosis puede ser el resultado de la neotenia , la retención de rasgos juveniles en la forma adulta como resultado del retraso del desarrollo somático, o de la progénesis, la aceleración de los procesos de desarrollo de modo que la forma juvenil se convierte en un adulto sexualmente maduro. Esto significa que en la progénesis, el crecimiento de las células germinales se acelera en relación con lo normal o en la neotenia; mientras que el crecimiento de las células somáticas es normal en la progénesis, pero retardado en la neotenia. [23]
La neotenia retarda el desarrollo del organismo hasta convertirse en adulto y ha sido descrita como "infancia eterna". [24] En esta forma de heterocronía, la etapa de desarrollo de la infancia se extiende en sí misma, y ciertos procesos de desarrollo que normalmente tienen lugar sólo durante la infancia (como el crecimiento cerebral acelerado en los humanos [25] [26] [27] ), también se extienden. extendido durante todo este período. La neotenia ha sido implicada como una causa del desarrollo de una serie de cambios de comportamiento, como resultado del aumento de la plasticidad cerebral y la prolongación de la infancia. [28]
La progénesis (o pedogénesis) se puede observar en el ajolote ( Ambystoma mexicanum ). Los ajolotes alcanzan la madurez sexual completa conservando sus aletas y branquias (en otras palabras, todavía en la forma juvenil de sus antepasados). Permanecerán en ambientes acuáticos en esta forma de desarrollo truncado, en lugar de trasladarse a la tierra como otras especies de salamandras sexualmente maduras. Se cree que esto es una forma de hipomorfosis (finalización más temprana del desarrollo) [29] que está impulsada tanto por hormonas [30] [31] como genéticamente. [30] Toda la metamorfosis que permitiría a la salamandra hacer la transición a la forma adulta está esencialmente bloqueada por ambos factores. [32]
La pedomorfosis por progénesis puede desempeñar un papel fundamental en la evolución craneal de las aves . [33] Los cráneos y picos de las aves adultas vivas conservan la anatomía de los dinosaurios terópodos juveniles de los que evolucionaron. [34] Las aves existentes tienen ojos y cerebros grandes en relación con el resto del cráneo; una condición observada en aves adultas que representa (en términos generales) la etapa juvenil de un dinosaurio. [35] Un ancestro aviar juvenil (como lo tipifica Coelophysis ) tendría una cara corta, ojos grandes, un paladar delgado, hueso yugal estrecho, postorbitales altos y delgados, aductores restringidos y una caja cerebral corta y bulbosa. A medida que un organismo como este envejeciera, cambiaría mucho en su morfología craneal para desarrollar un cráneo robusto con huesos más grandes y superpuestos. Las aves, sin embargo, conservan esta morfología juvenil. [36] La evidencia de experimentos moleculares sugiere que tanto el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8) como los miembros de la vía de señalización WNT han facilitado la pedomorfosis en las aves. [37] Se sabe que estas vías de señalización desempeñan funciones en los patrones faciales en otras especies de vertebrados. [38] Esta retención del estado ancestral juvenil ha impulsado otros cambios en la anatomía que dan como resultado un cráneo ligero y altamente cinético (móvil) compuesto por muchos huesos pequeños que no se superponen . [36] [39] Se cree que esto ha facilitado la evolución de la cinesis craneal en las aves [36] , que ha desempeñado un papel fundamental en su éxito ecológico. [39]
La peramorfosis es una maduración retrasada con períodos prolongados de crecimiento. Un ejemplo es el extinto alce irlandés . Según el registro fósil, sus astas medían hasta 3,7 m (12 pies) de ancho, aproximadamente un tercio más grandes que las astas de su pariente cercano, el alce . El alce irlandés tenía astas más grandes debido al desarrollo prolongado durante su período de crecimiento. [40] [41]
Otro ejemplo de peramorfosis se observa en roedores insulares (islas). Sus características incluyen gigantismo, mejillas y dientes más anchos, tamaño de camada reducido y vida útil más larga. Sus parientes que habitan ambientes continentales son mucho más pequeños. Los roedores insulares han desarrollado estas características para adaptarse a la abundancia de alimentos y recursos que tienen en sus islas. Estos factores forman parte de un fenómeno complejo denominado síndrome de Island o regla de Foster . [42]
La salamandra topo , un pariente cercano del ajolote, muestra tanto pedomorfosis como peramorfosis. La larva puede desarrollarse en cualquier dirección. La densidad de población, los alimentos y la cantidad de agua pueden tener un efecto en la expresión de la heterocronía. Un estudio realizado sobre la salamandra topo en 1987 encontró evidente que un mayor porcentaje de individuos se volvían pedomórficos cuando había una baja densidad de población de larvas en un nivel de agua constante en comparación con una alta densidad de población de larvas en agua seca. [43] Esto tuvo una implicación que llevó a la hipótesis de que las presiones selectivas impuestas por el medio ambiente, como la depredación y la pérdida de recursos, fueron fundamentales para la causa de estas tendencias. [44] Estas ideas fueron reforzadas por otros estudios, como la peramorfosis en la rana arbórea puertorriqueña . Otro motivo podría ser el tiempo de generación , o la esperanza de vida de la especie en cuestión. Cuando una especie tiene una esperanza de vida relativamente corta, la selección natural favorece la evolución de la pedomorfosis (p. ej., Axolotl: 7 a 10 años). Por el contrario, en vidas largas, la selección natural favorece la evolución de la peramorfosis (p. ej., alce irlandés: 20 a 22 años). [42]
La heterocronía es responsable de una amplia variedad de efectos [45], como el alargamiento de los dedos mediante la adición de falanges adicionales en los delfines para formar sus aletas, [46] el dimorfismo sexual , [6] y el polimorfismo observado entre castas de insectos . [47]
Walter Garstang sugirió el origen neoteno de los vertebrados a partir de una larva de tunicado , [6] en oposición a la opinión de Darwin de que tanto los tunicados como los vertebrados evolucionaron a partir de animales cuya forma adulta era similar a los renacuajos (rana) y las 'larvas de renacuajo' de los tunicados. Según Richard Dawkins , [48] la opinión de Garstang también fue sostenida por Alister Hardy , y todavía la sostienen algunos biólogos modernos. Sin embargo, según otros, una investigación genética más detallada parece apoyar la antigua opinión de Darwin:
La teoría de Garstang es ciertamente atractiva y gozó de gran aceptación durante muchos años... Desafortunadamente, la evidencia reciente del ADN ha inclinado el péndulo a favor de la teoría original de Darwin. Si las larvas constituyen una recreación reciente de un antiguo escenario de Garstang, deberían encontrar un parentesco más cercano con algunas ascidias modernas que con otras. Por desgracia, esto no es así. [49]
- Richard Dawkins
Se han descrito varias heterocronías en humanos, en relación con el chimpancé . En los fetos de chimpancé , el crecimiento del cerebro y la cabeza comienza aproximadamente en la misma etapa de desarrollo y crece a un ritmo similar al de los humanos, pero el crecimiento se detiene poco después del nacimiento, mientras que los humanos continúan el crecimiento del cerebro y la cabeza varios años después del nacimiento. Este tipo particular de heterocronía, la hipermorfosis, implica un retraso en la compensación de un proceso de desarrollo, o lo que es lo mismo, la presencia de un proceso de desarrollo temprano en etapas posteriores del desarrollo. Los humanos tienen unas 30 neotenias diferentes en comparación con los chimpancés, conservando cabezas más grandes, mandíbulas y narices más pequeñas y extremidades más cortas, características que se encuentran en los chimpancés jóvenes. [50] [51]
El término "heterokairy" fue propuesto en 2003 por John Spicer y Warren Burggren para distinguir la plasticidad en el momento del inicio de los eventos de desarrollo a nivel de un individuo (heterokairy) o de una población (heterocronía). [52]
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