Los gusanos de la harina son la forma larvaria del escarabajo gusano de la harina amarillo , Tenebrio molitor , una especie de escarabajo oscuro .
El escarabajo amarillo de la harina prefiere un clima más cálido y una mayor humedad. [1] Los gusanos de la harina machos liberan una feromona sexual para atraer a las hembras para que se apareen. [2]
El Tenebrio molitor se ha utilizado en la investigación biomédica. Los gusanos de la harina pueden ser una fuente de alimentación para animales y humanos. [3] También se consideran plagas, especialmente para el almacenamiento de alimentos.
Como todos los insectos holometabólicos , T. molitor pasa por cuatro etapas de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las larvas suelen medir unos 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) o más. Los adultos suelen tener una longitud de 1,25 a 1,8 centímetros (0,49 a 0,71 pulgadas). [1]
T. molitor es de color marrón oscuro o negro cuando es adulto, [4] con larvas de hasta 1,25 pulgadas (3,2 cm) de largo y adultos de hasta 0,75 pulgadas (1,9 cm) de largo. [5]
El escarabajo gusano de la harina amarillo se puede diferenciar de otros escarabajos, debido a los surcos lineales que están divididos uniformemente y recorren el abdomen. El escarabajo tiene solo cuatro segmentos tarsales en sus patas traseras. La mayoría de los escarabajos terrestres, que son similares en tamaño a Tenebrio molitor , tienen cinco segmentos tarsales. [4]
Comúnmente confundido con el escarabajo negro de la harina ( T. obscurus ), las variaciones clave en cuanto a tamaño y forma distinguen a estos dos. El abdomen del escarabajo negro adulto es más redondeado y termina en una punta puntiaguda, a diferencia del abdomen más rectangular y romo del escarabajo amarillo de la harina. [4] Las larvas de T. molitor son de color más claro que las de T. obscurus . [5]
Los gusanos de la harina probablemente se originaron en la región mediterránea , pero ahora están presentes en muchas áreas del mundo como resultado del comercio y la colonización humana. Los registros arqueológicos más antiguos de gusanos de la harina se remontan a la Edad de Bronce de Turquía . Los registros de las Islas Británicas y el norte de Europa son de una fecha posterior, y los gusanos de la harina están notoriamente ausentes de los hallazgos arqueológicos del antiguo Egipto . [6]
Los huevos eclosionan entre 4 y 19 días después de que la hembra pone los huevos. [7]
Durante la etapa larvaria, los gusanos de la harina se alimentan de vegetación e insectos muertos y mudan entre cada etapa larvaria o estadio (9 a 20 estadios). Después de la muda final, se transforman en pupas . La nueva pupa es blanquecina y se vuelve marrón con el tiempo. Después de 3 a 30 días, dependiendo de las condiciones ambientales como la temperatura, emerge como un escarabajo adulto. [7]
En los estudios, las larvas de T. molitor muestran un período de incubación de siete a ocho días y un período de tres a cuatro días para el primer estadio. Después del primer estadio, hay una variación significativa en el número de días en cada período de estadio, aunque la variación puede deberse a la desnutrición o a patógenos . Antes de emerger, la mayoría de las larvas suelen pasar por entre 15 y 17 estadios, y muy pocas larvas pasan por los estadios 19 y 20. [8]
La longitud del cuerpo de las larvas aumenta gradualmente con cada estadio sucesivo, alcanzando la longitud máxima en el estadio 17.º, y disminuye después del estadio 17.º. La pupación ocurre después del estadio 14.º, y la mayoría de las larvas presentan la pupación total entre el estadio 15.º y el 17.º. Las larvas son blancas en el primer estadio y gradualmente se vuelven marrones después del segundo. [8]
Las crías producidas por escarabajos mayores tienen estadios larvarios más cortos que las producidas por escarabajos más jóvenes. Las larvas de los escarabajos mayores también muestran un rápido aumento de peso a una edad más temprana que las de los padres jóvenes. A 25 °C, el estadio larvario se acortó, el número de mudas larvarias disminuyó y la duración de la vida adulta disminuyó cuando aumentó la edad de los padres, en comparación con los escarabajos a 30 °C. [9] Otro estudio encontró que a 20°, 25° y 30 °C, la edad de los padres no tiene ningún efecto sobre la duración del estadio de huevo o el peso de los huevos.
Sin embargo, la cantidad de huevos eclosionados disminuyó cuando la edad de los padres aumentó. Cuando los huevos fueron puestos durante los primeros dos meses después de la emergencia, aproximadamente el 90% de los huevos eclosionaron. Cuando fueron puestos después de cuatro meses, solo eclosionó alrededor del 50%. [9] Se encontró que las larvas de padres jóvenes crecen a un ritmo más lento, en comparación con las larvas producidas por los mismos padres, nueve semanas antes. A 30 °C, no hubo otros efectos de la edad de los padres en las larvas. A 20 ° y 25 °C, las larvas de padres jóvenes necesitaron significativamente más tiempo para completar el desarrollo, y tuvieron más mudas en comparación con las larvas de los mismos padres después de haber envejecido un año o más. La duración de la vida adulta disminuyó cuando la edad de los padres aumentó. [9]
Se ha identificado una feromona sexual liberada por los gusanos de la harina machos. [10] La endogamia reduce el atractivo de la señalización de feromonas sexuales por parte de los gusanos de la harina machos. [2] Las hembras se sienten más atraídas por los olores producidos por machos exógamos que por los olores producidos por machos consanguíneos. La reducción de la capacidad de señalización masculina puede deberse a una mayor expresión de alelos recesivos deletéreos homocigóticos, causada por la endogamia. [11]
El escarabajo gusano de la harina se reproduce prolíficamente. Los machos insertan paquetes de esperma con su edeago . En pocos días, la hembra excava en el suelo blando y pone huevos. A lo largo de su vida adulta de aproximadamente 6 a 12 meses, una hembra pondrá, en promedio, alrededor de 500 huevos. [7]
Los investigadores examinaron si los escarabajos hembra preferían a los machos infectados por la tenia Hymenolepis diminuta como parejas, o a los machos no infectados. Se descubrió que las hembras vírgenes pasaban más tiempo cerca de los machos no infectados y copulaban con mayor frecuencia con ellos en el experimento. También se descubrió que el comportamiento de apareamiento estaba influenciado por la masa del escarabajo macho. Se prefirió a un macho más grande y se apareó con él primero en comparación con un macho más pequeño. En general, los escarabajos hembra mostraron preferencias de apareamiento por los machos no infectados que eran de mayor tamaño. Una explicación proporcionada por los investigadores para estos hallazgos es que los machos no infectados que son más grandes pueden permitir que las hembras obtengan beneficios genéticos o materiales. [12]
La evidencia sugiere que en muchas especies animales, los rasgos sexuales secundarios reflejan la inmunocompetencia masculina, la capacidad del sistema inmunológico de un individuo para resistir y controlar patógenos o parásitos. Un estudio encontró que un solo desafío inmunológico similar al de un parásito, creado a través de un implante de monofilamento de nailon en el escarabajo, redujo significativamente el atractivo sexual y la actividad locomotora de los machos, pero no afectó negativamente su supervivencia. Cuando se retiraron los insertos, la mayoría de los machos mostraron mayores respuestas de encapsulación del implante, aunque algunos de los machos parecían haber elegido ya una estrategia de inversión reproductiva terminal. [13] Y, por lo tanto, la mayoría de los machos invierten en su sistema inmunológico después del primer desafío.
Un segundo desafío inmunológico aumentó su atractivo, pero se descubrió que reducía significativamente la actividad locomotora de los machos y aumentaba su mortalidad. Esto representa una compensación entre la producción de feromonas y la energía necesaria para actividades como la recuperación del sistema inmunológico y la actividad locomotora. [13]
Cuando se realizó un tercer desafío, la implantación, en los mismos machos, se observó una tasa de encapsulación más baja de los implantes de nailon en los machos más atractivos que en los menos atractivos, lo que demuestra que los machos no hicieron ningún intento por reforzar su sistema inmunológico. [13] Los resultados sugieren que los machos que se vuelven sexualmente atractivos después del segundo desafío inmunológico tienen una disyuntiva, en la que sacrifican la actividad locomotora y no invierten enérgicamente en la recuperación del sistema inmunológico. Esto demuestra que las hembras de escarabajos de la harina prefirieron sistemáticamente a los machos que invirtieron significativamente menos en la recuperación del sistema inmunológico, y que los machos no pueden asignar recursos simultáneamente tanto a mejorar su salud, o en este caso, la recuperación de su sistema inmunológico, como a aumentar su atractivo sexual. [13]
Las feromonas son señales químicas que funcionan como atractores de pareja y transmiten información importante a las parejas potenciales. Para que una señal sea fiable, debe ser costosa de producir, lo que significa que es probable que su expresión dependa de la condición. Un estudio descubrió que la preferencia de las hembras por las feromonas dependía de la condición nutricional de los machos. Pasaban significativamente más tiempo con los machos que recibían comida constantemente que con los machos que no la recibían. [14] La actividad de la fenoloxidasa dependía de la condición nutricional de los machos, siendo de dos a seis veces mayor en los machos con comida constante que en los machos que no la recibían. Sin embargo, las condiciones nutricionales no tuvieron efecto en la tasa de encapsulación de los machos. [14]
Al recibir alimento de forma constante, la masa corporal inicial de los machos no tenía correlación con la actividad de la fenoloxidasa ni con la tasa de encapsulación. Esto demuestra que el atractivo mediado por feromonas y la inmunocompetencia en términos de actividad de la fenoloxidasa de los machos dependían de la condición, ya que ambas disminuían con el estrés nutricional. Esto sugiere que existe una compensación entre la asignación de recursos y energía a la producción de feromonas y la inmunocompetencia, y que la producción de feromonas son rasgos sexuales dependientes de la condición. [14]
El escarabajo gusano de la harina se considera actualmente una plaga cuando infesta y degrada la calidad de los granos almacenados o productos de granos. Sin embargo, ahora se lo promueve como un insecto beneficioso, ya que su alto contenido de nutrientes lo convierte en una fuente de alimento viable para mascotas, alimentos para animales ricos en proteínas o incluso nutrición humana, y es capaz de degradar desechos plásticos y poliestireno. [15] Estos beneficios hacen que los gusanos de la harina sean atractivos para la cría en masa, una técnica que promueve la transmisión de enfermedades dentro de las colonias. T. molitor puede ser el huésped de muchos patógenos y parásitos diferentes, incluidos microbios entomopatógenos , protozoos y tenias , que pueden disminuir la supervivencia o el éxito reproductivo del escarabajo gusano de la harina. [15]
Cuando los gusanos de la harina se alimentan de heces de roedores infectados, pueden consumir los huevos del parásito tenia Hymenolepis diminuta . Los escarabajos machos infectados pagan un costo reproductivo más alto que las hembras. T. molitor muestra inmunidad conductual cuando se expone a H. diminuta , como se muestra en cómo los machos infectados desarrollan un comportamiento de evitación de las heces que albergan la tenia, lo que disminuye su probabilidad de entrar en contacto con la tenia en el futuro. [15] Los escarabajos gusanos de la harina hembras desarrollan una resistencia cualitativa a través de la elección de pareja, ya que pueden evaluar la inmunocompetencia masculina a través de la señalización de feromonas, lo que les permite elegir a los machos inmunológicamente más aptos como parejas. Esto también reduce la probabilidad de que las hembras sean infectadas por sus parejas y puede hacer que transmitan un mayor nivel de inmunocompetencia a su descendencia. [15]
Otra forma en que los gusanos de la harina pueden mostrar inmunidad conductual es su tolerancia a las infecciones al limitar los efectos negativos en su éxito reproductivo. Por ejemplo, los escarabajos de la harina toleran una gran cantidad de cisticercoides de H. diminuta a expensas de su propia aptitud y longevidad. Pero los machos producen espermatóforos mejorados que contienen obsequios nupciales superiores que se transmitirán a las hembras con las que se aparean, lo que aumenta la fecundidad femenina y hace que se fecunden más huevos. [15]
El color cuticular, un componente hereditario, del escarabajo gusano de la harina varía de tostado a negro. En el escarabajo gusano de la harina, la evidencia sugiere que la variación a nivel de población en el color cuticular está vinculada a la resistencia a los patógenos, ya que los individuos más oscuros son más resistentes a los patógenos. Un estudio encontró que dos parámetros inmunológicos relacionados con la resistencia, la densidad de hemocitos y la actividad de desafío preinmune de la fenoloxidasa, fueron significativamente más altos en las líneas de selección de escarabajos negros en comparación con las líneas de color tostado. Una mayor densidad de hemocitos es probablemente indicativa de una respuesta inmunológica intensificada. [16]
No se observaron efectos del género en los rasgos inmunológicos. El color de la cutícula depende de la producción de melanina, que requiere fenoloxidasa, una enzima que está presente en su forma inactiva dentro de los hemocitos. Esto demuestra por qué los insectos más oscuros tienen una respuesta inmunológica aumentada y son más resistentes a los patógenos que invaden el hemocele a través de la cutícula. Sin embargo, no hubo una diferencia significativa en la actividad antibacteriana de la hemolinfa entre las líneas negras y las canela, lo que se explica por cómo los hemocitos producen péptidos antimicrobianos pero no están involucrados en el oscurecimiento de la cutícula. [16]
En T. molitor, el grado de melanización cuticular es un fuerte indicador de resistencia al hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae , lo que podría explicarse por la cutícula más gruesa y menos porosa que muestran los insectos más oscuros en comparación con los más claros. Sin embargo, parece haber compensaciones subyacentes que impiden la fijación del fenotipo más oscuro, como lo demuestra la forma en que la plasticidad de los fenotipos de melanización en respuesta a la densidad de población puede contribuir a la ausencia de predominio de individuos más oscuros entre las poblaciones de T. molitor . [15]
Debido a que las defensas inmunitarias contra parásitos y patógenos requieren recursos metabólicos, la restricción de alimentos puede perjudicar la función inmunitaria de T. molitor. En los escarabajos adultos T. molitor , la actividad de la fenoloxidasa puede reducirse a la mitad durante la privación de alimentos a corto plazo, pero vuelve rápidamente a los niveles originales cuando los escarabajos vuelven a tener acceso a los alimentos. [15] Las larvas de T. molitor pueden comer cinco veces más comida por día de lo habitual después de un desafío inmunológico, para compensar la pérdida calórica de la respuesta inmunitaria. Estas larvas inmunodeprimidas muestran una pérdida de peso significativa cuando se alimentan con dietas ricas en proteínas o carbohidratos, pero muestran pesos estables cuando se les da dietas ricas en proteínas y carbohidratos. [15]
Las larvas sanas de T. molitor suelen preferir dietas con una proporción menor de proteínas y carbohidratos, pero cambian a alimentos con un mayor contenido de proteínas después de un desafío inmunológico con bacterias. Esto provoca una mayor circulación de los hemocitos y una mayor actividad antibacteriana en la hemolinfa, lo que probablemente maximiza la resistencia contra la infección bacteriana. Sin embargo, la actividad de la fenoloxidasa no se ve afectada por este cambio en la elección de la dieta. [15]
Un estudio descubrió que los efectos del desequilibrio nutricional en la composición corporal se amortiguaban con la selección posterior de alimentos complementarios. Esto demuestra que los escarabajos del gusano de la harina son capaces de compensar los desequilibrios nutricionales y que la forma en que se restablece el equilibrio nutricional depende del nutriente que inicialmente es deficiente en su alimento. [17] Por ejemplo, si los escarabajos habían sido alimentados previamente con una dieta rica en proteínas y deficiente en carbohidratos, preferirían los carbohidratos a las proteínas, mientras que los escarabajos alimentados con una dieta rica en carbohidratos y deficiente en proteínas, preferirían fuertemente una dieta rica en proteínas. Descubrieron que los escarabajos T. molitor que se autoseleccionaban se recuperaban de la deficiencia de carbohidratos o proteínas en seis días al seleccionar la dieta complementaria. [17]
La microbiota intestinal de T. molitor está formada por muchas especies bacterianas diferentes que se encuentran en baja abundancia. Un estudio encontró un predominio de especies del género Spiroplasma en el filo Tenericutes en las muestras intestinales de T. molitor , pero se encontró variación en la composición de la comunidad entre individuos. Aunque algunas especies de Spiroplasma son patógenos conocidos de insectos, las larvas de T. molitor no experimentaron ningún efecto nocivo por la presencia de Spiroplasma en el intestino, lo que indica que no son patógenos para el huésped. [18]
Al comparar esto con las comunidades bacterianas encontradas en otros insectos, se encontró que las especies de Spiroplasma encontradas eran específicas de T. molitor. La estructura de la comunidad de bacterias intestinales no se vio afectada significativamente por la presencia de antibióticos o por la exposición de las larvas del escarabajo a una comunidad de bacterias del suelo más diversa. Existe una relación negativa entre la diversidad bacteriana y la concentración de ampicilina, lo que significa que el tratamiento con ampicilina causó una reducción en el tamaño de la comunidad bacteriana, que se determinó con pirosecuenciación del gen 16S rRNA, y no hubo relación negativa cuando se agregó kanamicina. [18]
La espuma de poliestireno disminuye la fecundidad de T. molitor , pero el escarabajo puede desarrollarse plenamente utilizando el plástico como su principal fuente de alimento, lo que lo convierte en una alternativa interesante para reciclar el poliestireno. Sin embargo, cuando la microbiota del gusano de la harina se ve alterada por un tratamiento con antibióticos, pierde su capacidad de digerir el poliestireno, lo que sugiere que sus microbios intestinales asociados son esenciales en el proceso de digestión. En concreto, se ha demostrado que la bacteria Exiguobacterium spp., aislada del intestino medio de los gusanos de la harina, degrada el poliestireno in vitro. [15]
Los gusanos de la harina se utilizan normalmente como alimento para reptiles , peces , pájaros y algunos pequeños mamíferos en cautiverio . También se proporcionan a las aves silvestres en comederos para pájaros , especialmente durante la temporada de anidación. Los gusanos de la harina son útiles por su alto contenido de proteínas. También se utilizan como cebo para pescar . [19]
Se encuentran disponibles comercialmente a granel y, por lo general, se venden en envases con salvado o avena como alimento. Los productores comerciales incorporan una hormona juvenil al proceso de alimentación para mantener al gusano de la harina en la etapa larvaria y lograr una longitud anormal de 2 cm o más. [20]
Los gusanos de la harina son comestibles para los humanos y se procesan para obtener varios alimentos de insectos disponibles en las tiendas de alimentos, como hamburguesas de insectos. [21]
Por su alto contenido en proteínas y grasas, además de consumir grandes cantidades de fibra, representan una buena fuente de alimentación para el ser humano. Tienen un alto contenido de ácido oleico, que puede disminuir los niveles de lipoproteína de baja densidad (LDL) y aumentar los de lipoproteína de alta densidad (HDL) en la sangre. [8]
Los gusanos de la harina se han consumido históricamente en muchos países asiáticos, en particular en el sudeste asiático. Allí, se encuentran comúnmente en los mercados de alimentos y se venden como comida callejera junto con otros insectos comestibles. Los gusanos de la harina horneados o fritos se han comercializado como un refrigerio saludable en la historia reciente, aunque el consumo de gusanos de la harina se remonta a siglos atrás. [3]
En mayo de 2017, los gusanos de la harina fueron aprobados como alimento en Suiza. [22] En junio de 2021, los gusanos de la harina secos fueron autorizados como nuevo alimento en la Unión Europea , [23] después de que la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria evaluara las larvas como seguras para el consumo humano. [24] [25]
Las larvas de gusano de la harina contienen un contenido significativo de nutrientes. [19] Por cada 100 gramos de larvas de gusano de la harina crudas, se contienen 206 kilocalorías y entre 14 y 25 gramos de proteína. [26] Las larvas de gusano de la harina contienen niveles de potasio, cobre, sodio, selenio, hierro y zinc que rivalizan con los de la carne de res. Los gusanos de la harina contienen ácidos linoleicos esenciales. Tienen un mayor contenido de vitaminas por peso en comparación con la carne de res, sin incluir la vitamina B12 . [26] [27]
Los gusanos de la harina se pueden criar fácilmente con avena fresca, salvado de trigo o cereales, con rodajas de patata, zanahoria o manzana como fuente de humedad. La pequeña cantidad de espacio necesaria para criarlos los ha convertido en animales relevantes para la producción industrializada en masa y escalable. [28]
Algunas evidencias sugieren que T. molitor puede representar un riesgo para la salud, ya que los humanos y los animales pueden consumir los huevos y las larvas del escarabajo con alimentos a base de granos. Aunque generalmente se digieren o se excretan con las heces, a veces pueden sobrevivir y vivir en el tracto digestivo . Los primeros casos de larvas de T. molitor en órganos humanos se remontan al siglo XIX, donde se observó su presencia en el tracto gastrointestinal , incluido el estómago y los intestinos . [29] Hubo otros casos, como una infestación ulcerosa reportada de T. molitor en un paciente con SIDA y una cantariasis urinaria preocupante en un niño de diez años en Irán en 2019, que fue el último caso humano reportado de cantariasis causada por T. molitor . Sin embargo, hay muy pocos casos reportados de larvas vivas en animales y no hay informes de cantariasis gastrointestinal en animales de granja. [29]
En 2015, se descubrió que 100 gusanos de la harina pueden degradar el poliestireno en materia orgánica utilizable a una velocidad de aproximadamente 34 a 39 miligramos por día. No se encontraron diferencias entre los gusanos de la harina alimentados solo con poliestireno y los gusanos de la harina alimentados con alimentos convencionales, durante el mes que duró el experimento. [30] Los microorganismos dentro del intestino del gusano de la harina son responsables de degradar el poliestireno, y los gusanos de la harina a los que se les administró el antibiótico gentamicina no mostraron signos de degradación. [31] Sin embargo, las colonias aisladas de microbios intestinales del gusano de la harina han demostrado ser menos eficientes en la degradación que las bacterias dentro del intestino. [31]
