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Haplogrupo I-M170

El haplogrupo I ( M170 ) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y. Es un subgrupo del haplogrupo IJ , que a su vez es un derivado del haplogrupo IJK . Los subclados I1 e I2 se pueden encontrar en la mayoría de las poblaciones europeas actuales, con picos en algunos países del norte y sureste de Europa .

El haplogrupo I parece haber surgido en Europa, encontrándose hasta ahora en yacimientos paleolíticos de toda Europa (Fu 2016), pero no fuera de ella. Se separó del ancestro común IJ* hace unos 43.000 años antes de Cristo (Karafet 2008). Se han encontrado pruebas tempranas del haplogrupo J en el Cáucaso e Irán (Jones 2015, Fu 2016). Además, se han encontrado ejemplos vivos del precursor Haplogrupo IJ* sólo en Irán, entre los mazandarani y los persas étnicos de Fars . [1] Esto puede indicar que el IJ se originó en el suroeste de Asia .

El haplogrupo I se ha encontrado en varios individuos pertenecientes a la cultura gravetiense. Los gravetienses se expandieron hacia el oeste desde el rincón más alejado de Europa del Este, probablemente Rusia, hasta Europa Central. Están asociados a un grupo genético que normalmente se denomina grupo de Věstonice. [2] [3] [4]

Orígenes

Propagación de los cromañones
Refugios europeos de LGM , 20.000 años BP .
  Culturas solutrense y proto-solutreana
  Cultura epigravetiana

La evidencia disponible sugiere que I-M170 fue precedido en áreas en las que luego se volvería dominante por los haplogrupos K2a (K-M2308) y C1 (Haplogrupo C-F3393). K2a y C1 se han encontrado en los restos masculinos secuenciados más antiguos de Eurasia occidental (que datan de alrededor de 45.000 a 35.000 años antes de Cristo ), como: Hombre Ust'-Ishim (Siberia occidental moderna) K2a*, Oase 1 (Rumania) K2a*, Kostenki 14 (suroeste de Rusia) C1b y Goyet Q116-1 (Bélgica) C1a. [5] [6] El I-M170 más antiguo encontrado es el de un individuo conocido como Krems WA3 (baja Austria), que data de aproximadamente 33.000-24.000 AP. En el mismo sitio también se encontraron dos niños gemelos, ambos asignados al haplogrupo I*. [7] [8]

El haplogrupo IJ estuvo en Oriente Medio y/o Europa hace unos 40.000 años. [ cita necesaria ] Karafet y sus colegas estimaron en 2008 que el TMRCA (tiempo hasta el ancestro común más reciente ) para I-M170 fue hace 22.200 años, con un intervalo de confianza entre hace 15.300 y 30.000 años. [9] Esto haría que el evento fundacional de I-M170 fuera aproximadamente contemporáneo del Último Máximo Glacial (LGM), que duró desde hace 26.500 años hasta hace aproximadamente 19.500 años. [10] TMRCA es una estimación del tiempo de divergencia del subclado. Rootsi y sus colegas en 2004 también observaron otras dos fechas para un clado, la edad de variación de STR y el tiempo desde la divergencia de la población. Estas dos últimas fechas están aproximadamente asociadas y ocurren algo después de la divergencia de subclados. Para el haplogrupo I-M170, estiman el tiempo hasta la variación STR hace 24.000 ±7.100 años y el tiempo hasta la divergencia poblacional hace 23.000 ±7.700 años. [11] Estas estimaciones son consistentes con las de Karafet 2008 citadas anteriormente. Sin embargo, Underhill y sus colegas calculan que el tiempo hasta la divergencia de subclados de I1 e I2 fue hace 28.400 ± 5.100 años, aunque calculan la edad de variación STR de I1 hace sólo 8.100 ± 1.500 años. [12]

Semino (2000) especuló que la dispersión inicial de esta población corresponde a la difusión de la cultura gravetiense . [13] Posteriormente el haplogrupo, junto con dos casos de Haplogrupo C , fue encontrado en restos humanos pertenecientes a la cultura gravetiense antes mencionada y en individuos de las culturas magdaleniense y aziliana . [14] Rootsi y sus colegas sugirieron en 2004 que cada una de las poblaciones ancestrales ahora dominadas por un subclado particular del Haplogrupo I-M170 experimentó una expansión poblacional independiente inmediatamente después del Último Máximo Glacial. [11]

Los cinco casos conocidos del Haplogrupo I de restos humanos europeos del Paleolítico Superior lo convierten en uno de los haplogrupo más frecuentes de ese período. [14] En 2016, se descubrió que los restos de un cazador-recolector de la cueva Paglicci , Apulia, Italia , de 31.210 a 34.580 años de antigüedad, portaban un I-M170. [15] Hasta ahora, sólo el Haplogrupo F* y el Haplogrupo C 1b han sido documentados, una vez cada uno, en restos más antiguos en Europa. El subclado I2 de I-M170 es el principal haplogrupo encontrado en restos masculinos en la Europa mesolítica , hasta alrededor del año 6000 a. C., cuando ocurrió la migración masiva a Europa de agricultores de Anatolia que portaban Y-DNA G2a. [dieciséis]

Debido a la llegada de los llamados primeros agricultores europeos (EEF), I-M170 es superado en número por el haplogrupo G entre los restos europeos del Neolítico y por el haplogrupo R en restos posteriores.

La documentación más antigua de I1 proviene de la Hungría neolítica, aunque debe haberse separado de I2 en un momento anterior.

En un caso, el haplogrupo I se encontró lejos de Europa, entre restos de Mongolia de 2.000 años de antigüedad. [17]

Parecería ser que oleadas separadas de movimiento de población afectaron al sudeste de Europa . El papel de los Balcanes como corredor de larga data hacia Europa desde Anatolia y/o el Cáucaso se demuestra por los orígenes filogenéticos comunes de ambos haplogrupos I y J en el haplogrupo original IJ (M429). Esta ascendencia común sugiere que los subclados de IJ entraron en los Balcanes desde Anatolia o el Cáucaso, algún tiempo antes del Último Máximo Glacial. Posteriormente, I y J se distribuyeron en Asia y Europa en un patrón filogeográfico disyuntivo típico de haplogrupos "hermanos". Es probable que un corredor geográfico natural como los Balcanes haya sido utilizado más tarde por miembros de otros subclados de IJ, así como por otros haplogrupos, incluidos los asociados con los primeros agricultores europeos.

La existencia del haplogrupo IJK  , el antepasado de ambos haplogrupos IJ y K (M9), y su distancia evolutiva de otros subclados del haplogrupo F (M89), respalda la inferencia de que los haplogrupos IJ y K surgieron en el suroeste de Asia. Se han informado portadores vivos de F* e IJ* en la meseta iraní . [1]

Distribución

Frecuencias del Haplogrupo I:

Subgrupos

Los subclados del haplogrupo I-M170 con sus mutaciones definitorias, a partir de 2011. [83] Se pueden encontrar árboles filogenéticos actualizados que enumeran todos los subclados de I actualmente conocidos en Y-Full y FamilyTreeDNA.

Tenga en cuenta que la denominación de algunos de los subgrupos ha cambiado a medida que se han identificado nuevos marcadores y la secuencia de mutaciones se ha vuelto más clara.

I-M170

El subclado compuesto I-M170 contiene individuos que descienden directamente de los primeros miembros del haplogrupo I, y no presentan ninguna de las mutaciones posteriores que identifican los subclados nombrados restantes.

Se han encontrado varios individuos I*, que no pertenecen a ningún subclado conocido, entre el pueblo Lak de Daguestán , en una proporción de (3/21), [86] así como en Turquía (8/741), Adygea en el Cáucaso (2/138) e Irak (1/176), aunque I-M170 ocurre sólo con frecuencias muy bajas entre las poblaciones modernas de estas regiones en su conjunto. Esto es consistente con la creencia de que el haplogrupo apareció por primera vez en el suroeste de Eurasia.

También hay altas frecuencias del Haplogrupo I* entre los andaluces (3/103), franceses (4/179), eslovenos (2/55), tabasarenses (1/30), [86] y saami (1/35). [87]

(Ninguno de los estudios de los que se extrajeron las cifras anteriores excluyó el actual clado I2-M438 en su totalidad, pero sólo ciertos subclados, por lo que estos presuntos casos I* posiblemente pertenezcan a I2.)

También se ha descubierto que un macho hazara vivo de Afganistán porta I*, descartándose todos los subclados conocidos de I1 (M253) e I2 (M438). [88]

I1-M253

El haplogrupo I1-M253 (M253, M307, P30, P40) muestra un gradiente de frecuencia muy claro, con una frecuencia máxima de aproximadamente el 35% entre las poblaciones del sur de Noruega, el suroeste de Suecia y Dinamarca, y frecuencias que disminuyen rápidamente hacia los bordes del mundo históricamente de influencia germánica . Una excepción notable es Finlandia, donde la frecuencia entre los finlandeses occidentales llega al 40%, y en ciertas provincias como Satakunta, a más del 50%. Se cree que I1 se volvió común como resultado de un efecto fundador durante la Edad del Bronce Nórdica y posteriormente se extendió por toda Europa durante el Período de Migración , cuando las tribus germánicas emigraron desde el sur de Escandinavia y el norte de Alemania a otros lugares de Europa. [89]

Fuera de Fennoscandia , la distribución del Haplogrupo I1-M253 está estrechamente correlacionada con la del Haplogrupo I2a2-M436; pero entre los escandinavos (incluidos los pueblos germánicos y urálicos de la región) casi todos los cromosomas Y del haplogrupo I-M170 son I1-M253. Otra característica de los cromosomas Y escandinavos I1-M253 es su diversidad de haplotipos bastante baja (diversidad STR): se ha encontrado una mayor variedad de cromosomas Y del haplogrupo I1-M253 entre los franceses e italianos , a pesar de la frecuencia general mucho menor del haplogrupo I1-M253 entre las poblaciones francesa e italiana modernas. Esto, junto con la estructura del árbol filogenético de I1-M253, sugiere fuertemente que la mayoría de los machos I1 vivos son descendientes de un grupo inicialmente pequeño de hombres reproductivamente exitosos que vivieron en Escandinavia durante la Edad del Bronce Nórdica. [90] [91]

I2-M438

El haplogrupo I2-M438 , anteriormente I1b , puede haberse originado en el sur de Europa (ahora se encuentra en sus frecuencias más altas en los Balcanes occidentales y Cerdeña  ) hace unos 15.000 a 17.000 años y se desarrolló en tres subgrupos principales: I2-M438*, I2a- L460, I2b-L415 y I2c-L596.

I2a1a-M26

El haplogrupo I2a1a-M26 destaca por su fuerte presencia en Cerdeña. El haplogrupo I-M170 comprende aproximadamente el 40% de todas las líneas patrimoniales entre los sardos , y I2a1a-M26 es el tipo predominante de I entre ellos.

El haplogrupo I2a1a-M26 está prácticamente ausente al este de Francia e Italia, [92] mientras que se encuentra en frecuencias bajas pero significativas fuera de Cerdeña en las Islas Baleares , Castilla y León , el País Vasco , los Pirineos , el sur y el oeste de Francia, y partes del Magreb en el norte de África, Gran Bretaña e Irlanda. El haplogrupo I2a1a-M26 parece ser el único subclado del haplogrupo I-M170 encontrado entre los vascos , pero parece encontrarse con frecuencias algo más altas entre las poblaciones generales de Castilla y León en España y Bearn en Francia que entre la población de etnia vasca. . [ cita necesaria ] La mutación M26 se encuentra en machos nativos que habitan en todas las regiones geográficas donde se pueden encontrar megalitos, incluidas regiones tan remotas y culturalmente desconectadas como las Islas Canarias, las Islas Baleares, Córcega, Irlanda y Suecia. [92]

La distribución de I2a1a-M26 también refleja la de las culturas de la Edad del Bronce Atlántica , lo que indica una expansión potencial a través del comercio de obsidiana o un intercambio marítimo regular de algunos productos metalúrgicos. [92]

I2a1b-M423

La distribución aproximada de frecuencia y varianza de los grupos del haplogrupo I-P37, ancestral "Dnieper-Carpathian" (DYS448=20) y derivado "Balkan" (DYS448=19: representado por un solo SNP I-PH908), en Europa del Este según OM Utevska (2017).

El haplogrupo I2a1b-M423 es el haplogrupo I-M170 del cromosoma Y más frecuente en las poblaciones de Europa central y oriental, alcanzando su punto máximo en los Balcanes occidentales , sobre todo en Dalmacia (50-60% [30] ) y Bosnia-Herzegovina (hasta 71 %, [93] promedio 40-50 % [30] ). Su subclado I-L161 tiene una mayor variación en Irlanda y Gran Bretaña, pero la frecuencia general es muy baja (2-3%), mientras que el subclado I-L162 tiene la mayor variación y también una alta concentración en Europa del Este (Ucrania, Sudeste de Polonia, Bielorrusia). ). [94]

I2a2-M436

La distribución del Haplogrupo I2a2-M436 (M436/P214/S33, P216/S30, P217/S23, P218/S32) está estrechamente correlacionada con la del Haplogrupo I1 excepto en Fennoscandia , lo que sugiere que probablemente fue albergado por al menos uno de las poblaciones de refugio del Paleolítico que también albergaron al Haplogrupo I1-M253; La falta de correlación entre las distribuciones de I1-M253 e I2a2-M436 en Fennoscandia puede ser el resultado de que el Haplogrupo I2a2-M436 se vio más fuertemente afectado en los primeros asentamientos de esta región por los efectos fundadores y la deriva genética debido a su rareza, ya que el Haplogrupo I2a2-M436 comprende menos del 10% de la diversidad total del cromosoma Y de todas las poblaciones fuera de Baja Sajonia . El haplogrupo I2a2-M436 se ha encontrado en más del 4% de la población sólo en Alemania, los Países Bajos, Bélgica, Dinamarca, Inglaterra (sin incluir Cornualles ), Escocia y los extremos meridionales de Suecia y Noruega en el noroeste de Europa; las provincias de Normandía , Maine , Anjou y Perche en el noroeste de Francia; la provincia de Provenza en el sureste de Francia; las regiones de Toscana , Umbría y Lacio en Italia; y Moldavia y el área alrededor del Óblast de Riazán de Rusia y la República de Mordovia en Europa del Este. Un subclado del haplogrupo I2a2-M436, a saber, I2a2a1a1-M284, se ha encontrado casi exclusivamente entre la población de Gran Bretaña, lo que sugiere que el clado puede tener una historia muy larga en esa isla. Es notable, sin embargo, que las distribuciones del Haplogrupo I1-M253 y del Haplogrupo I2a2-M436 parecen correlacionarse bastante bien con el alcance de la influencia histórica de los pueblos germánicos . La presencia puntual de ambos haplogrupos con baja frecuencia en el área de las regiones históricas de Bitinia y Galacia en Turquía puede estar relacionada con la Guardia Varega o más bien sugiere una conexión con los antiguos galos de Tracia , de los cuales se registra que varias tribus tuvieron Emigró a aquellas partes de Anatolia por invitación de Nicomedes I de Bitinia . Esta sugerencia está respaldada por estudios genéticos recientes sobre el haplogrupo I2b2-L38 del ADN-Y que han concluido que hubo una migración tardía de la Edad del Hierro del pueblo celta La Tène, a través de Bélgica, hacia las Islas Británicas, incluido el noreste de Irlanda. [95]

El haplogrupo I2a2-M436 también se encuentra entre aproximadamente el 1% de los sardos y en los hazaras de Afganistán en el 3%. [96]

Especificaciones de mutación

Los detalles técnicos del U179 son:

Cambio de nucleótidos (rs2319818): G a A
Posición (par de bases): 275
Tamaño total (pares de bases): 220
Adelante 5′→ 3′:aaggggatatgacgactgatt
Invertir 5′→ 3′:cagctcctcttttcaactctca

Altura

Este haplogrupo alcanza su máxima frecuencia en los Balcanes occidentales (con la mayor concentración de I2 en la actual Herzegovina ). Puede estar asociado con machos inusualmente altos, ya que se ha informado que los de los Alpes Dináricos son los más altos del mundo, con una altura masculina promedio del rango de 180 cm (5 pies 11 pulgadas) a 182 cm (6 pies 0 pulgadas). ) en los cantones de Bosnia , 184 cm (6 pies 0 pulgadas) en Sarajevo , 182 cm (6 pies 0 pulgadas)–186 cm (6 pies 1 pulgadas) en los cantones de Herzegovina poblados principalmente por croatas . [97] Un estudio de 2014 que examinó la correlación entre los haplogrupos de ADN-Y y la altura encontró una correlación entre los haplogrupos I1 , R1b-U106, I2a1b-M423 y los hombres altos. [98] El estudio presentó las alturas promedio medidas de jóvenes alemanes, suecos, holandeses, daneses, serbios y bosnios. La altura media de los hombres alemanes era de 180,2 cm, los suecos de 181,4 cm, los holandeses de 183,8 cm, los daneses de 180,6 cm, los serbios de 180,9 cm y los bosniocroatas de Herzegovina de 185,2 cm de promedio.

Ver también

Notas

Referencias

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