Además del paragrupo basal C*, este haplogrupo ahora tiene dos ramas principales: C1 (F3393/Z1426; anteriormente CxC3, es decir, el antiguo C1, el antiguo C2, el antiguo C4, el antiguo C5 y el antiguo C6) y C2 (M217; el antiguo C3 ).
Orígenes
El haplogrupo C-M130 probablemente se origina en un éxodo de humanos modernos fuera de África , que se extendió hacia el este desde el suroeste de Asia y colonizó gradualmente el sur de Asia, el este de Asia y Oceanía. La investigación está dividida sobre cómo se produjo esta migración; la mayoría de los estudios apoyan una Ruta del Norte a través de Siberia, mientras que otros apoyan la hipótesis de la Ruta del Sur, en la que los portadores del haplogrupo C migraron a lo largo de las costas de la India y el Sudeste Asiático para llegar a China. [2]
El haplogrupo C-M130 alcanza sus frecuencias más altas entre las poblaciones indígenas de Kazajstán , Mongolia , el Lejano Oriente ruso , la Polinesia , ciertos grupos de Australia y, con frecuencia moderada, en Corea y el pueblo manchú . Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que el haplogrupo C-M130 se originó o experimentó su período de evolución más largo en la región de Asia central o en las regiones del sudeste asiático. Se sugiere que su expansión en el este de Asia comenzó hace aproximadamente 40.000 años. [2]
Se cree que los machos portadores de C-M130 emigraron a América hace entre 6.000 y 8.000 años y fueron transportados por pueblos de habla Na-Dené a la costa noroeste del Pacífico de América del Norte .
Asia es también el área en la que se concentra el Haplogrupo D-M174 . Sin embargo, D-M174 está más estrechamente relacionado con el haplogrupo E que con C-M130 y las distribuciones geográficas de los haplogrupos C-M130 y D-M174 son total y absolutamente diferentes, encontrándose varios subtipos de haplogrupo C-M130 con alta frecuencia entre kazajos y mongoles modernos así como en algunos pueblos indígenas de América , los manchurianos . También se encuentra con una frecuencia media entre los coreanos , los habitantes indígenas del Lejano Oriente ruso , ciertos grupos de aborígenes australianos y con frecuencias moderadas en otras partes de Asia y Oceanía. Los portadores del haplogrupo C entre el posterior pueblo Jōmon de Japón y ciertos europeos del Paleolítico y Neolítico portaban C1a, C1b y C1a2. Mientras que el haplogrupo D se encuentra con alta frecuencia sólo entre los tibetanos, los japoneses y los isleños de Andamán, y no se ha encontrado ni en la India ni entre los habitantes aborígenes de América u Oceanía. [1]
Según Sakitani et al., el haplogrupo C-M130 se originó en Asia Central y desde allí se extendió a otras partes de Eurasia y partes de Australia. Se sugiere que C-M130 se encontró en cazadores-recolectores de Eurasia oriental , así como en muestras antiguas del este y sudeste de Asia y Europa. [1]
C-P343: outside C1a1 (M8), C1b2a (M38), C1b1a1 (previously C5; M356), C1b2b (previously C4; M347), and C2 (ex-C3; M217), but its relation to other branches is not yet tested.[5]
C-P55: outside C1b2a (M38), but its relation to other branches has not yet been verified, and;[6]
(The above phylogenetic structure of haplogroup C-M130 subclades is based on the ISOGG 2015 tree, YCC 2008 tree and subsequent published research.[7][8])
Distribution
Projected spatial frequency distribution for haplogroup C in East Asia.[9]
The distribution of Haplogroup C-M130 is generally limited to populations of Siberia, parts of East Asia, Oceania, and the Americas. Due to the tremendous age of Haplogroup C, numerous secondary mutations have had time to accumulate, and many regionally important subbranches of Haplogroup C-M130 have been identified.
Up to 46% of Aboriginal Australian males carried either basal C* (C-M130*), C1b2b* (C-M347*) or C1b2b1 (C-M210), before contact with and significant immigration by Europeans, according to a 2015 study by Nagle et al.[10] That is, 20.0% of the Y-chromosomes of 657 modern individuals, before 56% of those samples were excluded as "non-indigenous". C-M130* was apparently carried by up to 2.7% of Aboriginal males before colonisation; 43% carried C-M347, which has not been found outside Australia. The other haplogroups of Aboriginal Australians is similar to Papuans and other Negritos (Haplogroup S-M230 and M-P256).[10][11]
Otros subclados son específicos de determinadas poblaciones, dentro de un rango geográfico restringido; incluso cuando se encuentran estas otras ramas, tienden a aparecer como un componente menor de muy baja frecuencia de la paleta de diversidad del cromosoma Y dentro de esos territorios:
C-M8 (C1a1) ahora se encuentra regularmente solo con baja frecuencia (aproximadamente el 5 %; rango del 3,3 % al 10 % de todas las muestras) en Japón. También se ha encontrado en un estudio académico en un individuo en la isla de Jeju y en pruebas comerciales en un individuo que informó un origen en la provincia de Liaoning de China y un individuo que informó un origen en Seúl. El antiguo pueblo Jōmon tenía una frecuencia de aproximadamente el 30% de C1a1.
C-V20 (C1a2; anteriormente C6) se encuentra en bajas frecuencias entre los europeos. [22] Los restos de 7.000 años de antigüedad de un cazador-recolector de La Braña (actual Asturias , España) lo portaban, [23] y C1a2 también estuvo presente en Hungría aproximadamente al mismo tiempo. [7] [24] En 2016, se encontraron restos de un cazador-recolector de 35.000 años de antigüedad de las cuevas de Goyet ( Namur , Bélgica) y restos de un cazador-recolector de 30.000 años de antigüedad de Dolni Vestonice (Vestonice16, Moravia , República Checa). República) se encontraron con este haplogrupo. [25]
C-M356 (C1b1a1; anteriormente C5) se ha detectado con baja frecuencia en muestras de India , Nepal , [26] [27] Pakistán , Afganistán , Arabia , [28] [29] y el norte de China . [2] [7]
C-M93 (C2a) se encuentra esporádicamente en japoneses . [18] [32]
C-L1373/F1396 (C2b) ha sido identificado en Asia Central. [ cita necesaria ]
C-P39 (C2b1a1a) se encuentra entre varios pueblos indígenas de América del Norte, incluidas algunas poblaciones de habla Na-Dené , Algonquian y Siouan . [7] [33]
C-P53.1 (C2c) lo porta aproximadamente el 10% de los varones Sibe de Xinjiang , con baja frecuencia en Mongolia y entre los evenks , Ningxia Hui , Xizang Tibetan , Xinjiang Uyghur y Gansu Han . [2]
C-P343 ocurre con alta frecuencia entre los machos de Lembata (17,4% de 92 muestras), con frecuencias más bajas en Flores , Pantar y Timor . [5] P343 está fuera de C1a1 (M8), C1b2a (M38), C2 (ex-C3; M217), C1b2b (anteriormente C4; M347) o C1b1a1 (anteriormente C5; M356), pero su relación con otras ramas no está Aún probado. [5]
Las instancias no especificadas de C-M130, que posiblemente puedan pertenecer a uno de los subclados anteriores, incluyen:
Kayser y cols. (2006) encontraron C-M130(xM38, 390.1del, M217) en el 10,3% (4/39) de una muestra de grupos étnicos minoritarios de Filipinas, el 10,0% (6/60) de una muestra de Arnhem Land , el 6,5% (2/31) de una muestra de Nusa Tenggara , 5,3% (3/57) de una muestra de Sumatra, 3,0% (1/33) de una muestra de la costa de Papúa Nueva Guinea, 2,9% (1/34) de una muestra de las Molucas , el 1,9% (1/53) de una muestra de Java y el 0,9% (1/107) de una muestra de Fiji . [37]
C-RPS4Y (ahora C-RPS4Y 711 ) (xM38) El ADN-Y es bastante común entre las poblaciones de la provincia indonesia de Nusa Tenggara Oriental y el Timor Oriental independiente : 13/31 = 41,9% Lembata , 16/71 = 22,5% Flores , 5/43 = 11,6% Solor , 10/96 = 10,4% Adonara , 3/39 = 7,7% Timor Oriental , 1/26 = 3,8% Alor , 1/38 = 2,6% Pantar . Todos los individuos C-RPS4Y(xM38), excepto el único de Alor, fueron descritos como hablantes de austronesio . [38]
C-RPS4Y (ahora C-RPS4Y 711 ) (xM38, M217) El ADN-Y se produce, según un estudio publicado en 2010, con frecuencias bastante altas en la mayoría de las poblaciones del centro de Indonesia (115/394 = 29,2% Flores, 21/92 = 22,8% Lembata, 19/86 = 22,1% Borneo, 6/54 = 11,1% Mandar , 1/9 = 11,1% Timor, pero sólo 1/350 = 0,3% Sumba). C-RPS4Y(xM38, M217) El ADN-Y generalmente se vuelve raro hacia el oeste (2/61 = 3,3% Java, 1/32 = 3,1% Malasia, 9/641 = 1,4% balinés, 0/38 Batak Toba, 0/ 60 Nias, pero 10/74 = 13,5% Mentawai) y hacia el este (1/28 = 3,6% Alor, 0/30 Molucas, 1/15 = 6,7% Costa PNG, 0/33 Tierras Altas PNG, 0/10 Nasioi, 0/44 Maewo (Vanuatu), 1/16 = 6,3% Micronesia, 0/64 Polinesia). [39]
C-RPS4Y 711 (xM8, M217) Se ha encontrado ADN-Y en el 17% (6/35) de una muestra de Yao de Bama , Guangxi en el centro-sur de China, 4/35 = 11% de una muestra de Hui y 2/70 = 3% de un par de muestras de uigur del noroeste de China, 3/45 = 7% de una muestra de Hezhe y 1/26 = 4% de una muestra de Ewenki del noreste de China. [15]
C-RPS4Y 711 (xM8, M38, M217) se ha encontrado en el 48,5% (16/33) de una muestra de indígenas australianos , el 20% (12/60) de una muestra de Yao , el 6,1% (3/49) de una muestra de Tujia , 5,9% (1/17) de una muestra de micronesios , 5,5% (3/55) de una muestra de indonesios orientales , 4,0% (1/25) de una muestra de indonesios occidentales, 3,3% (3 /91) de una muestra de habitantes de Sri Lanka , 3,1% (1/32) de una muestra de malayos , 2,5% (10/405) de una muestra de indios , 2,2% (1/46) de una muestra de Papua Nueva Guinea , el 1,7% (1/58) de una muestra de miao , y el 1,5% (1/67) de una muestra de uigures . [dieciséis]
Zhong et al. (2010) han encontrado ADN-Y C-M130(xM8, M38, M217, M347, M356, P55) en el 9,09% (1/11) de una muestra de Mulao de Guangxi, el 8,20% (5/61) de una muestra de Hui de Ningxia, 7,96% (9/113) de una muestra de Yao de Guangxi, 7,69% (2/26) de una muestra de Tujia de Hubei, 6,90% (2/29) de una muestra de Shui de Guizhou, 3,28% (2/61) de una muestra de Xibe de Xinjiang, 1,45% (1/69) de una muestra de Zhuang de Guangxi, 0,92% (1/109) de una muestra de Buyi de Guizhou, 0,87% (2/ 231) de una muestra de Han de Guizhou, y 0,74% (1/136) de una muestra de Han de Yunnan. [2] La mayoría de estos individuos comparten un haplotipo Y-STR idéntico de 8 loci: DYS19=15, DYS389I=12, DYS389b=16, DYS388=13, DYS390=21, DYS391=10, DYS392=11, DYS393=12 . [2]
Di Cristofaro et al. (2013) han encontrado C-M130(xC2-PK2/M386, C1b1a1-M356) en el 1,9% (1/53) de una muestra de pastunes de Kunduz, Afganistán y en el 1,4% (1/69) de una muestra de hazara. de Bamiyán, Afganistán. [40]
Wang y cols. (2014) han encontrado C-M130(xM105, M38, M217, M347, M356) en el 5,6% (1/18) de una muestra de Horpa Qiang del condado de Danba de Sichuan, China y en el 2,2% (1/46) de una muestra de tibetanos khams del condado de Xinlong de Sichuan, China. [41] Los haplotipos Y-STR de estos dos individuos coinciden con el haplotipo modal C* del estudio de Zhong et al. (2010) en cada lugar comparable. [41]
"C-M216", un SNP que ahora se considera sinónimo de C-M130 – (xM8, M38, M217, M210, M356) se ha encontrado en el 3,9% (3/77) de una muestra de la población general de Katmandú . , Nepal. [26] Se han reportado otros ejemplos de C-M216 entre los pueblos mongoles y turcos , incluidos los jalairs , kazajos , merkits , jochids y uzbekos ; [ cita necesaria ]
filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación según sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.
α Jobling y Tyler-Smith 2000 y Kaladjieva 2001
β Underhill 2000
Martillo γ 2001
δ Karafet 2001
ε Semino 2000
ζ Su 1999
η Capelli 2001
Miembros Notables
Un haplotipo particular dentro del haplogrupo C-M217 ha recibido mucha atención por la posibilidad de que pueda representar una descendencia patrilineal directa de Genghis Khan .
Un artículo de investigación publicado en 2017: "Rastro genético de las primeras migraciones de Aisin Gioro, la casa imperial de la dinastía Qing" [42] confirmó que el clan Aisin Gioro pertenece al haplogrupo C3b1a3a2-F8951, una rama hermana de C3*-Star. Clúster (actualmente denominado C3b1a3a1-F3796, una vez vinculado a Genghis Khan ).
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^ "En la actualidad, la mayor parte de la evidencia arqueológica y genética respalda que el primer éxodo africano salió de África a través del Mar Rojo y luego migró rápidamente al sudeste asiático continental a través de la costa de la India y finalmente llegó a Oceanía.36, 37, 38, 39 Análisis recientes del cromosoma Y y del ADN mitocondrial en Australia y Nueva Guinea han demostrado que el Hg C es probablemente uno de los primeros tipos fundadores fuera de África,12 lo cual también se propuso en otro estudio,6 y que los linajes de ADN mitocondrial que consisten en los tipos fundadores (M y N) datan aproximadamente de 50 a 70 KYA.12"... "Proponemos que el Hg C se derivó del éxodo africano y colonizó gradualmente el sur de Asia, el sudeste asiático, Oceanía y el este de Asia por un solo Migración paleolítica de África a Asia y Oceanía, que ocurrió hace más de 40 KYA."
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enlaces externos
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