Halwaxiida o halwaxiids es un clado propuesto equivalente a los órdenes más antiguos Sachitida He 1980 [2] y Thambetolepidea Jell 1981 [3], que unen de manera vaga a los animales cámbricos portadores de escamas , que pueden pertenecer al grupo troncal de los moluscos o lofotrocozoos. Algunos paleontólogos cuestionan la validez del clado Halwaxiida. [4]
El nombre "halwaxiid" se formó combinando los nombres de dos miembros del grupo propuesto, Halkieria y Wiwaxia . El grupo se definió como un conjunto de animales del Cámbrico temprano a medio que tenían: una capa de "cota de malla" de tres bandas concéntricas de pequeñas placas de armadura que se llaman escleritos ; en algunos casos, una pequeña concha en forma de gorra en el extremo frontal y en algunos casos en ambos extremos. [6] Algunos científicos no están contentos con esta definición vaga, argumentando que tales rasgos pueden haber surgido de manera convergente en lugar de ser heredados de un ancestro común. Esta objeción implica que el grupo puede no ser monofilético , [7] y que sus similitudes no son biológicamente equivalentes sino que evolucionaron por separado. [8] De hecho, los creadores del término "halwaxiid" prefieren un "árbol genealógico" evolutivo en el que los halwaxiids no sean monofiléticos. [6] La posibilidad de convergencia se ve reforzada por la presencia de un esclerítomo en un molusco gasterópodo derivado. [9]
Otros organismos fósiles se involucraron en el debate ya que había argumentos plausibles para considerarlos estrechamente relacionados con los halkieriids o Wiwaxia o ambos. Orthrozanclus , descrito por primera vez en 2007, parecía un intermedio entre los halkieriids y Wiwaxia ya que tenía una concha como la de los halkieriids, y escleritas no mineralizadas y espinas largas como las de Wiwaxia - de hecho, el artículo que describió por primera vez a Orthrozanclus introdujo el término "halwaxiid". [6] Nuevos hallazgos de Odontogriphus , informados en 2006, también ponen a este animal en juego - a pesar de su falta de escleritas o conchas, su aparato de alimentación se parece mucho al de Wiwaxia . [6] [10] Los sifogonuquítidos, un grupo del Cámbrico temprano conocido sólo a partir de escleritas aisladas entre los pequeños fósiles de conchas , también aparecen en los análisis ya que sus escleritas sugieren que este grupo puede haber sido cercano a los ancestros de los halkiéridos. [6] [nota 1]
Los escleritos de los Halwaxiid no pudieron crecer una vez que se habían formado, sino que debieron haber sido mudados o reabsorbidos para dar paso a escleritos nuevos y más grandes; los especímenes más pequeños de Wiwaxia , de 3,4 mm de longitud, parecen tener el mismo número de escleritos (menos las espinas) que los adultos de 5 cm de largo. [11] Los nuevos escleritos no pueden simplemente haber sobresalido entre los escleritos existentes; más bien deben haber sido desprendidos o reabsorbidos, ya sea uno a la vez o todos a la vez; presumiblemente esto último, ya que la naturaleza ajustada de la armadura no parece compatible con la fácil pérdida de escleritos individuales. [11]
Desde 1995 se han propuesto varias filogenias o "árboles genealógicos" evolutivos para estos organismos. Se destaca la posición de Wiwaxia , ya que la posición de este organismo ha sido central en el debate desde 1990. [5] [6] [8] [10] [12] [13] [14]
No representado: Sun et al. (2018) [15] proponen a Halkieria como un braquiópodo del tallo y a Wiwaxia como un molusco del tallo.
Wiwaxia y Halkieria no prosperaron durante un largo período de tiempo y se extinguieron antes de que terminara el Cámbrico. Una posible razón para esto es que durante la revolución del sustrato del Cámbrico , la desaparición de la estera microbiana desencadenó un patrón alternante en la fauna que estaba presente para que los Halwaxiids se alimentaran.
Desde que comenzó el debate en 1990, la parte más intensa se ha centrado en Wiwaxia . Hasta 2006, solo se había descrito un fósil de Odontogriphus en mal estado de conservación ; pero ese año, la descripción de muchos nuevos especímenes bien conservados puso de relieve las similitudes entre los dos organismos, lo que hizo que la clasificación de Odontogriphus fuera igualmente controvertida.
Conway Morris (1985) originalmente descartó la clasificación más temprana de Wiwaxia como un gusano poliqueto , porque pensó que había poca similitud estructural entre los élitros en forma de escamas de un poliqueto y los escleritos de Wiwaxia , y porque la disposición de los escleritos, con números bastante diferentes en cada banda, no mostraba signos de la segmentación regular que es una característica de los poliquetos. En cambio, pensó que Wiwaxia era muy similar a los moluscos aplacóforos sin concha , que debe haberse movido en un pie muscular similar al de los moluscos y que su aparato de alimentación parecía una forma primitiva de la rádula de los moluscos, una "lengua" quitinosa con dientes . Por lo tanto, lo clasificó como una " hermana " de los moluscos. [16] Cuando describió brevemente los primeros especímenes articulados de Halkieria en 1990, Conway Morris escribió sobre "el plan corporal halkieriid-wiwaxiid" y que los halkieriid podrían ser parientes cercanos de los moluscos. [17]
Poco después, en 1990, Butterfield publicó su primer artículo sobre Wiwaxia . Sostuvo que, dado que los escleritos de Wiwaxia parecían ser sólidos, no eran similares a los escleritos huecos de los halkieriids. De hecho, pensó que eran más similares a las cerdas quitinosas ( setas ) que se proyectan desde los cuerpos de los anélidos modernos y que en algunos géneros forman escamas similares a hojas que cubren la espalda como tejas, en composición, en estructura detallada, en cómo se unían al cuerpo a través de bolsillos similares a folículos en la piel y en apariencia general. También sostuvo que el aparato de alimentación de Wiwaxia, en lugar de estar montado en el medio de su "cabeza", era igualmente probable que estuviera montado en dos partes a los lados de la "cabeza", una disposición que es común en los poliquetos. Por lo tanto, clasificó a Wiwaxia como un poliqueto. [8]
Conway Morris y Peel (1995) aceptaron en gran medida los argumentos de Butterfield y trataron a Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos. Sin embargo, también argumentaron que Wiwaxia estaba bastante relacionado con los halkieriidos y, de hecho, descendía de ellos, ya que los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de los halkieriidos eran mucho más pequeños, más numerosos y huecos. Escribieron que en 1994 Butterfield había encontrado escleritos de Wiwaxia que eran claramente huecos. Observaron que un espécimen de Wiwaxia mostraba rastros de una concha pequeña, posiblemente un vestigio que quedó de una etapa anterior en la evolución del animal, y observaron que un grupo de poliquetos modernos también tiene lo que puede ser una concha vestigial. Sin embargo, sostuvieron que el aparato de alimentación de Wiwaxia era mucho más parecido a una rádula de molusco. El cladograma que presentaron mostró que los halkieriidos se dividieron en tres grupos: uno como "tías" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen conchas bivalvas pero se diferencian de los moluscos en tener tallos musculares y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo ; el segundo grupo de halkieriidos como "tías" tanto de Wiwaxia como de los gusanos anélidos ; y los primeros halkieriidos como "tías abuelas" de todos estos. [12]
La bióloga marina Amélie H. Scheltema et al. (2003) argumentó que el aparato de alimentación de Wiwaxia era muy similar a las rádulas de algunos moluscos aplacóforos sin concha modernos , y que los escleritos de los dos grupos son muy similares. Concluyeron que Wiwaxia era miembro de un clado que incluye a los moluscos. [14]
El zoólogo danés Danny Eibye-Jacobsen (2004) consideró que las cerdas eran una característica compartida por moluscos, anélidos y braquiópodos. Por lo tanto, incluso si los escleritos de Wiwaxia se parecían mucho a las cerdas, de lo que dudaba, esto no probaría que el pariente más cercano de Wiwaxia fueran anélidos. También señaló que los números muy diferentes de escleritos en las diversas zonas del cuerpo de Wiwaxia no corresponden a ningún patrón razonable de segmentación. Dado que en su opinión Wiwaxia carecía de otras características claramente poliquetarias, consideró esto como un argumento en contra de clasificar a Wiwaxia como poliqueto. En su opinión, no había motivos sólidos para clasificar a Wiwaxia como un protoanélido o un protomolusco, aunque pensaba que las objeciones contra la clasificación como protoanélido eran más fuertes. [13]
Caron, Scheltema et al. (2006) interpretaron el aparato de alimentación de Odontogriphus como un precursor de la rádula de los moluscos , basándose en que: la tercera fila de dientes ocasional y menos distintiva parecía evidencia de que los animales desarrollaban filas de dientes de reemplazo en la parte posterior de sus bocas y se deshacían de los desgastados desde el frente, como sucede con las rádulas de los moluscos; los pares aislados de filas de dientes que encontraron, no asociados con fósiles corporales pero en las mismas posiciones relativas que en los fósiles más completos, sugirieron que estaban montados sobre una superficie bastante dura, como el "cinturón" quitinoso de una rádula moderna; incluso encontraron señales de que los animales a veces comían filas de dientes descartados. Pensaron que los dientes en el aparato de alimentación tanto de Wiwaxia como de Odontogriphus se parecían mucho a los de un grupo moderno de moluscos, Neomeniomorpha . Por otra parte, pensaban que Wiwaxia se parecía poco a los poliquetos, ya que no mostraba signos de segmentación, apéndices delante de la boca o " patas ", todas ellas características típicas de los poliquetos. Por lo tanto, clasificaron tanto a Odontogriphus como a Wiwaxia , con su aparato de alimentación "casi idéntico", como parientes primitivos de los moluscos. [5]
Butterfield (2006) aceptó que Wiwaxia y Odontogriphus estaban estrechamente relacionados, pero escribió: "... ciertamente no es necesario meterlos con calzador en el mismo linaje... la distinción aparentemente trivial entre estos dos taxones es exactamente lo que se espera en los puntos de divergencia que conducen desde un último ancestro común a los filos actuales". En su opinión, el aparato de alimentación de estos organismos, que constaba de dos o como máximo cuatro filas de dientes, no podía realizar las funciones de la rádula de los moluscos "en forma de cinturón" con sus numerosas filas de dientes; las diferentes filas de dientes en las filas de dientes de Wiwaxia y Odontogriphus también tienen formas notablemente diferentes, mientras que las de las rádulas de los moluscos son producidas una tras otra por el mismo grupo de células "factoriales" y, por lo tanto, son casi idénticas. También consideró las líneas que atraviesan la región media de los fósiles de Odontogriphus como evidencia de segmentación externa, ya que las líneas están espaciadas uniformemente y corren exactamente en ángulos rectos con el eje largo del cuerpo. Al igual que en sus artículos anteriores, Butterfield destacó las similitudes de la estructura interna entre los escleritos de Wiwaxia y las cerdas de los poliquetos, y el hecho de que los poliquetos son los únicos organismos modernos en los que algunas de las cerdas forman una cubierta sobre la espalda. Por lo tanto, concluyó que tanto Wiwaxia como Odontogriphus eran poliquetos del grupo troncal en lugar de moluscos del grupo troncal. [10]
En 2007, Conway Morris y Caron describieron un nuevo fósil, Orthrozanclus , que tenía una concha mineralizada como la de los halkieriidos, y escleritas no mineralizadas y espinas largas como las de Wiwaxia - y, como ambos, una parte inferior blanda que interpretaron como un pie musculoso, y una disposición similar de las escleritas en tres bandas concéntricas . Algunas de las escleritas de Orthrozanclus parecen haber sido huecas, ya que el espécimen incluye lo que parecen fundiciones internas . Tomaron estas características como evidencia de que los halkieriidos, Wiwaxia y Orthrozanclus estaban muy estrechamente relacionados y formaban el grupo "halwaxiids". Sin embargo, el "árbol genealógico" más simple se enfrenta a un obstáculo: los siphogonuchitids aparecen en rocas anteriores y tenían escleritas mineralizadas . Por lo tanto, Conway Morris y Caron consideraron necesario considerar dos árboles genealógicos más complejos y concluyeron que la "Hipótesis 1" se ajustaba mejor a los datos disponibles, pero era sensible a cambios menores en las características utilizadas: [6]
En 2008, Butterfield describió un conjunto de microfósiles que datan de hace entre 515 y 510 millones de años , encontrados en la Formación Mahto en el Parque Nacional Jasper de Alberta ; este yacimiento de fósiles es entre 5 y 10 millones de años más antiguo que el de Burgess Shale , en el que se encontraron los únicos especímenes conocidos de Odontogriphus y Wiwaxia . Algunas agrupaciones de estos microfósiles mostraron una disposición consistente que él interpretó como un "aparato articulado" con decenas de filas de dientes muy espaciadas, aparentemente montadas sobre una base orgánica, y con signos notables de desgaste en las filas de un extremo. Las filas no eran del todo idénticas, pero observó que algunos moluscos aplacóforos modernos muestran variaciones similares. Concluyó que el "aparato articulado" era una rádula molusca genuina, muy similar a las de los aplacóforos o gasterópodos modernos . Luego comentó sobre el contraste entre este aparato y las dos o raramente tres filas de dientes ampliamente espaciadas y más heterogéneas encontradas en fósiles de Odontogriphus y Wiwaxia , y concluyó que era poco probable que Odontogriphus y Wiwaxia fueran moluscos. También señaló que Wiwaxia carecía de algunas características de poliqueto que esperaría que se conservaran fácilmente en fósiles y, por lo tanto, clasificó a Wiwaxia como un anélido de grupo troncal , en otras palabras, una "tía" evolutiva de los anélidos modernos. [19]
Hallazgos recientes indican que Orthrozanclus es probablemente un halkieriid, pero tiene poca afinidad con Wiwaxia. [1]
La mayor parte del debate se ha centrado en la relación de los halkieriidos con los moluscos , anélidos y braquiópodos . Sin embargo, un artículo publicado en 2008 sostenía que los halkieriidos estaban estrechamente relacionados con los chanteloridos , que generalmente se han considerado esponjas .
Los escleritos de los halkieriidos se conocieron durante mucho tiempo como elementos de los fósiles de conchas pequeñas . El primer espécimen articulado, con todas sus partes duras juntas, fue recolectado en 1989 y fue descrito brevemente en 1990 por Conway Morris y Peel (1990). [17] Los mismos autores produjeron un análisis más detallado en 1995, que dividió a los halkieriidos en tres grupos: uno como "tías" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen conchas bivalvas pero difieren de los moluscos en tener tallos musculares y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo ; el segundo grupo de halkieriidos como "tías" tanto de Wiwaxia como de gusanos anélidos; y los halkieriidos más tempranos como "tías abuelas" de todos estos. [12]
En 2003, Cohen, Holmer y Luter apoyaron la relación halkieriid-braquiópodo, sugiriendo que los braquiópodos pueden haber surgido de un linaje halkieriid que desarrolló un cuerpo más corto y caparazones más grandes, y luego se dobló y finalmente desarrolló un tallo a partir de lo que solía ser la espalda. [20]
Vinther y Nielsen (2005) propusieron en cambio que Halkieria era un molusco del grupo corona , en otras palabras más similar a los moluscos modernos que a los anélidos, braquiópodos o cualquier grupo intermedio. Argumentaron que: las escleritas de Halkieria se parecían a las de los moluscos aplacóforos sin concha solenogaster modernos (véase [21] ), de algunos moluscos poliplacóforos modernos , que tienen varias placas de concha, y del poliplacóforo ordovícico Echinochiton ; las conchas de Halkieria son más similares a las de los moluscos conquíferos , ya que las conchas de ambos grupos no muestran rastros de los canales y poros vistos en las placas de concha de los poliplacóforos; las cerdas de los braquiópodos y anélidos son similares entre sí, pero no a las escleritas de Halkieria . [22]
Sin embargo, Conway Morris (2006) criticó la clasificación de Vinther y Nielsen de Halkieria como un molusco del grupo corona, con el argumento de que el crecimiento de las espículas en los aplacóforos y poliplacóforos no es similar al método de crecimiento deducido para los escleritos complejos de los halkieriidos; en particular, dijo, las espinas huecas de varios moluscos no se parecen en nada a los escleritos de los halkieriidos con sus complejos canales internos. Conway Morris repitió su conclusión anterior de que los halkieriidos eran cercanos a los ancestros de los moluscos y los braquiópodos. [23]
En su descripción del recién descubierto Orthrozanclus (2007), que tiene similitudes con Wiwaxia y los halkieriidos, Conway Morris y Caron también tomaron en cuenta a los sifogonuquítidos, un grupo conocido únicamente a partir de escleritas mineralizadas aisladas que se parecen a las de los halkieriidos. Propusieron los dos "árboles genealógicos" descritos anteriormente:
Porter (2008) revivió una idea de principios de los años 1980 de que los escleritos de Halkieria son extremadamente similares a los de los cancilleridos . Estos eran organismos sésiles, con forma de bolsa, radialmente simétricos y con una abertura en la parte superior. [18]
Dado que sus fósiles no muestran signos de intestino u otros órganos, los cancilleridos fueron clasificados originalmente como algún tipo de esponja . Butterfield y Nicholas (1996) argumentaron que estaban estrechamente relacionados con las esponjas con el argumento de que la estructura detallada de las escleritas de los cancilleridos es similar a la de las fibras de espongina , una proteína de colágeno , en las demosponjas queratosas (córneas) modernas . [24] Sin embargo, Janussen, Steiner y Zhu (2002) negaron que los cancilleridos fueran esponjas con el argumento de que: las escleritas huecas de los cancilleridos, probablemente hechas de aragonito , eran bastante diferentes de las espinas sólidas a base de sílice de las demosponjas; las esponjas tienen pieles simples que tienen solo una célula de espesor, mientras que las pieles más gruesas y complejas de los cancilleridos se parecen a las de animales más complejos. En su opinión, los cancilleridos eran al menos miembros de Epitheliazoa, un grado más complejo que Porifera , al que pertenecen las esponjas. [25]
Porter (2008) descubrió que las escleritas de los halkieridos y los chancelloridos se parecen entre sí en todos los niveles: ambos tienen una "cavidad pulpar" interna y una fina capa orgánica externa; las paredes están hechas del mismo material, aragonito ; la disposición de las fibras de aragonito es la misma en ambos, y va principalmente desde la base hasta la punta, pero cada una de ellas está más cerca de la superficie en el extremo más cercano a la punta. Es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados pudieran haber desarrollado escleritas tan similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. Este dilema puede resolverse de varias maneras: [18]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Texto completo gratuito sin imágenes en Janussen, Dorte (2002). "(como arriba)". Journal of Paleontology . Consultado el 4 de agosto de 2008 .