La halotolerancia es la adaptación de los organismos vivos a condiciones de alta salinidad . [1] Las especies halotolerantes tienden a vivir en áreas como lagos hipersalinos , dunas costeras , desiertos salinos , marismas y mares y manantiales salados interiores . Los halófilos son organismos que viven en ambientes altamente salinos y requieren la salinidad para sobrevivir, mientras que los organismos halotolerantes (que pertenecen a diferentes dominios de la vida) pueden crecer en condiciones salinas, pero no requieren concentraciones elevadas de sal para crecer. Los halófitos son plantas superiores tolerantes a la sal. Los microorganismos halotolerantes son de considerable interés biotecnológico. [2]
Los campos de investigación científica relevantes para la halotolerancia incluyen la bioquímica , la biología molecular , la biología celular , la fisiología , la ecología y la genética .
La comprensión de la halotolerancia puede ser aplicable a áreas como la agricultura en zonas áridas , la xerojardinería , la acuicultura (de peces o algas), la bioproducción de compuestos deseables (como ficobiliproteínas o carotenoides ) utilizando agua de mar para sustentar el crecimiento, o la remediación de suelos afectados por la sal. Además, muchos factores de estrés ambiental implican o inducen cambios osmóticos, por lo que el conocimiento adquirido sobre la halotolerancia también puede ser relevante para comprender la tolerancia a extremos de humedad o temperatura.
Los objetivos del estudio de la halotolerancia incluyen aumentar la productividad agrícola de las tierras afectadas por la salinización del suelo o donde solo se dispone de agua salina. Las especies agrícolas convencionales podrían volverse más halotolerantes mediante la transferencia de genes de especies naturalmente halotolerantes (mediante la cría convencional o la ingeniería genética ) o mediante la aplicación de tratamientos desarrollados a partir de una comprensión de los mecanismos de la halotolerancia. Además, las plantas o microorganismos naturalmente halotolerantes podrían convertirse en cultivos agrícolas útiles u organismos de fermentación .
La tolerancia a las condiciones de alta salinidad se puede obtener a través de varias vías. Los altos niveles de sal que ingresan a la planta pueden desencadenar desequilibrios iónicos que causan complicaciones en la respiración y la fotosíntesis, lo que lleva a tasas reducidas de crecimiento, lesiones y muerte en casos graves. Para ser considerado tolerante a las condiciones salinas, el protoplasto debe mostrar métodos para equilibrar los efectos tóxicos y osmóticos de las mayores concentraciones de sal. Las plantas vasculares halófitas pueden sobrevivir en suelos con concentraciones de sal de alrededor del 6%, o hasta el 20% en casos extremos. La tolerancia a tales condiciones se logra mediante el uso de proteínas de estrés y solutos osmóticos citoplasmáticos compatibles. [3]
Para existir en tales condiciones, las halófitas tienden a estar sujetas a la absorción de altos niveles de sal en sus células, y esto a menudo es necesario para mantener un potencial osmótico menor que el del suelo para asegurar la absorción de agua. Las altas concentraciones de sal dentro de la célula pueden ser dañinas para los orgánulos sensibles como el cloroplasto, por lo que se observa el secuestro de sal. Bajo esta acción, la sal se almacena dentro de la vacuola para proteger estas áreas delicadas. Si se observan altas concentraciones de sal dentro de la vacuola, se establecerá un alto gradiente de concentración entre la vacuola y el citoplasma, lo que lleva a altos niveles de inversión de energía para mantener este estado. Por lo tanto, se puede observar la acumulación de solutos osmóticos citoplasmáticos compatibles para evitar que ocurra esta situación. Los aminoácidos como la prolina se acumulan en especies halófitas de Brassica , se ha demostrado que las bases de amonio cuaternario como la glicina betaína y los azúcares actúan en este papel dentro de los miembros halófitos de Chenopodiaceae y los miembros de Asteraceae muestran la acumulación de ciclitas y azúcares solubles. La acumulación de estos compuestos permite equilibrar el efecto osmótico al tiempo que evita el establecimiento de concentraciones tóxicas de sal o requiere el mantenimiento de altos gradientes de concentración. [ cita requerida ]
El grado de halotolerancia varía ampliamente entre las diferentes especies de bacterias. [4] Varias cianobacterias son halotolerantes; un ejemplo de ubicación de aparición de dichas cianobacterias es Makgadikgadi Pans , un gran lago hipersalino en Botswana . [5]
Los hongos de hábitats con alta concentración de sal son en su mayoría halotolerantes (es decir, no requieren sal para crecer) y no halófilos. Los hongos halófilos son una rara excepción. [6] Los hongos halotolerantes constituyen una parte relativamente grande y constante de las comunidades de ambientes hipersalinos, como los de las salinas solares . [7] Ejemplos bien estudiados incluyen la levadura Debaryomyces hansenii y las levaduras negras Aureobasidium pullulans y Hortaea werneckii . [8] Estas últimas pueden crecer en medios sin sal, así como en soluciones casi saturadas de NaCl . Para enfatizar esta adaptabilidad inusualmente amplia , algunos autores describen a H. werneckii como "extremadamente halotolerante". [9]