En biología celular , un gránulo es una partícula pequeña. [1] Puede ser cualquier estructura apenas visible mediante microscopía óptica . El término se utiliza con mayor frecuencia para describir una vesícula secretora .
Un grupo de leucocitos , llamados granulocitos , contienen gránulos y desempeñan un papel importante en el sistema inmunológico . Los gránulos de determinadas células, como las células asesinas naturales , contienen componentes que pueden provocar la lisis de las células vecinas. Los gránulos de los leucocitos se clasifican en gránulos azurófilos o gránulos específicos . Los gránulos de leucocitos se liberan en respuesta a estímulos inmunológicos durante un proceso conocido como degranulación . [ cita necesaria ]
Los gránulos de las plaquetas se clasifican en gránulos densos y gránulos alfa .
Los gránulos α son exclusivos de las plaquetas y son los más abundantes de los gránulos plaquetarios, con un número de 50 a 80 por plaqueta 2. Estos gránulos miden entre 200 y 500 nm de diámetro y representan aproximadamente el 10% del volumen de las plaquetas. Contienen principalmente proteínas, tanto receptores asociados a la membrana (por ejemplo, αIIbβ3 y P-selectina) como carga soluble (por ejemplo, factor plaquetario 4 [PF4] y fibrinógeno). Los estudios proteómicos han identificado más de 300 proteínas solubles que participan en una amplia variedad de funciones, incluida la hemostasia (por ejemplo, el factor von Willebrand [VWF] y el factor V), la inflamación (por ejemplo, quimiocinas como CXCL1 y la interleucina-8) y cicatrización de heridas (por ejemplo, factor de crecimiento endotelial vascular [VEGF] y factor de crecimiento de fibroblastos [FGF]) 3. La representación clásica de los gránulos α como orgánulos esféricos con una membrana limitante periférica, un nucleoide denso y zonas periféricas progresivamente transparentes en microscopía electrónica de transmisión es probablemente simplista y puede ser en parte un artefacto de preparación. La tomografía electrónica con reconstrucción tridimensional de plaquetas se destaca por un porcentaje significativo de gránulos α tubulares que generalmente carecen de VWF 4. Trabajos más recientes que utilizan microscopía electrónica de transmisión y deshidratación por sustitución por congelación de plaquetas en reposo muestran que los gránulos α son ovoides con una estructura generalmente matriz homogénea y que los tubos se forman a partir de gránulos α tras la activación 5. Por lo tanto, aún no se ha resuelto por completo si existe o no una heterogeneidad estructural significativa entre los gránulos α. La exocitosis de los gránulos α se evalúa principalmente mediante la expresión de selectina P (CD62P) en la membrana plasmática mediante citometría de flujo o estimación de la liberación de PF4, VWF u otras cargas de gránulos. [2]
Los gránulos densos (también conocidos como gránulos δ) son los segundos gránulos plaquetarios más abundantes, con 3 a 8 por plaqueta. Miden alrededor de 150 nm de diámetro 2. Estos gránulos, exclusivos de las plaquetas, son un subtipo de orgánulos relacionados con lisosomas (LRO), un grupo que también incluye melanosomas, cuerpos laminares de las células alveolares tipo II y gránulos líticos de sustancias citotóxicas. Células T. Los gránulos densos contienen principalmente aminas bioactivas (p. ej. serotonina e histamina), nucleótidos de adenina, polifosfatos y pirofosfatos, así como altas concentraciones de cationes, en particular calcio. Estos gránulos derivan su nombre de su apariencia densa en electrones en la microscopía electrónica de montura completa, que resulta de sus altas concentraciones de cationes. La exocitosis de gránulos densos generalmente se evalúa mediante la liberación de ADP/ATP mediante el uso de técnicas de luminiscencia basadas en luciferasa, la liberación de serotonina [3H] precargada o la expresión en la membrana de la proteína de membrana asociada a lisosoma 2 (LAMP2) o CD63 mediante citometría de flujo. [2]
Se han descrito otros gránulos de plaquetas. Las plaquetas contienen alrededor de 1 a 3 lisosomas por plaqueta y peroxisomas, cuya función específica de las plaquetas aún no está clara. La exocitosis lisosomal generalmente se evalúa mediante la estimación de enzimas lisosomales liberadas, como la beta hexosaminidasa. También se ha descrito un gránulo denso en electrones definido por la presencia del receptor tipo Toll 9 (TLR9) y la proteína disulfuro isomerasa (PDI), denominado gránulo T, aunque su existencia sigue siendo controvertida. Se ha informado que la PDI y otras tiol isomerasas transmitidas por plaquetas están empaquetadas dentro de un compartimento no granular derivado del retículo endoplasmático (ER) de megacariocitos, que puede estar asociado con el sistema tubular denso. [2]
Un tipo específico de gránulo que se encuentra en el páncreas es un gránulo de insulina. La insulina es una hormona que ayuda a regular la cantidad de glucosa en la sangre para evitar que aumente demasiado (hiperglucemia) o hipoglucemia demasiado baja.
Los gránulos de insulina son gránulos secretores que pueden liberar su contenido de la célula al torrente sanguíneo. Las células beta del páncreas son responsables del almacenamiento de insulina y su liberación en el momento adecuado. Las células beta controlan estrechamente la liberación y utilizan mecanismos inusuales para hacerlo. [3]
Los gránulos de insulina inmaduros funcionan como una cámara de clasificación durante el proceso de maduración que se detalla a continuación. La insulina y otros componentes granulares insolubles se mantienen dentro de los gránulos. Luego, otras proteínas solubles y partes de gránulos brotan del gránulo inmaduro en una vesícula de transporte recubierta de clatrina. [4] El proceso de proteólisis elimina las partes no deseadas del gránulo secretor, lo que da como resultado gránulos maduros.
Los gránulos de insulina maduran en tres pasos: (1) la luz del gránulo se acidifica, debido a las propiedades ácidas de un gránulo secretor; (2) la proinsulina se convierte en insulina mediante el proceso de proteólisis. Las endoproteasas PC1/3 y PC2 ayudan en esta transformación de proinsulina a insulina; y (3) se elimina la cubierta proteica de clatrina. [5]
En 1957, André y Rouiller acuñaron por primera vez el término " nuage ". [6] (en francés, "nube"). Su estructura amorfa y fibrosa apareció en dibujos ya en 1933 (Risley). Hoy en día, se acepta que el nuage representa un orgánulo característico de plasma germinal electrondenso que encapsula la cara citoplasmática de la envoltura nuclear de las células destinadas al destino de la línea germinal . El mismo material granular también se conoce con varios sinónimos: cuerpos densos, nubes mitocondriales , núcleos vitelino, cuerpos de Balbiani, gránulos perinucleares de P en Caenorhabditis elegans , gránulos germinales en Xenopus laevis , cuerpos cromatóideos en ratones y gránulos polares en Drosophila . Molecularmente, el nuage es una red estrechamente entretejida de proteínas de unión a ARN localizadas diferencialmente , que a su vez localizan especies de ARNm específicas para almacenamiento diferencial, segregación asimétrica (según sea necesario para la división celular asimétrica ), empalme diferencial y/o control traslacional. Los gránulos de la línea germinal parecen ser ancestrales y universalmente conservados en las líneas germinales de todos los filos de metazoos .
Muchos componentes de los gránulos de la línea germinal son parte de la vía del ARNpi y funcionan para reprimir los elementos transponibles .
Los gránulos son uno de los orgánulos celulares no vivos [ dudosos ] de la célula vegetal (los otros son vacuola y nucleoplasma ). Sirve como pequeño contenedor de almidón en las células vegetales.
En la fotosíntesis , las plantas utilizan la energía luminosa para producir glucosa a partir de dióxido de carbono . La glucosa se almacena principalmente en forma de gránulos de almidón, en plastidios como los cloroplastos y especialmente en los amiloplastos . Hacia el final de la temporada de crecimiento, el almidón se acumula en las ramitas de los árboles cerca de las yemas. Las frutas , las semillas , los rizomas y los tubérculos almacenan almidón para prepararse para la próxima temporada de crecimiento.
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