La glándula uropigial , conocida informalmente como glándula de acicalamiento o glándula sebácea , es una glándula sebácea bilobulada que poseen la mayoría de las aves y que se utiliza para distribuir el aceite de la glándula a través del plumaje mediante el acicalamiento . Está ubicada dorsalmente en la base de la cola (entre la cuarta vértebra caudal y el pigóstilo ) y es muy variable tanto en forma como en tamaño. En algunas especies, la abertura de la glándula tiene un pequeño mechón de plumas para proporcionar una mecha para el aceite de acicalamiento (ver más abajo). Es una glándula holocrina encerrada en una cápsula de tejido conectivo formada por acinos glandulares que depositan su secreción de aceite en un tubo colector común que termina en un número variable de poros (aberturas), más típicamente dos. Cada lóbulo tiene una cavidad central que recoge la secreción de túbulos dispuestos radialmente alrededor de la cavidad. La secreción de la glándula se transporta a la superficie a través de conductos que, en la mayoría de las especies, se abren en la parte superior de una papila (estructura similar a un pezón). [1]
De uropygium : latín medieval , del griego antiguo οὐροπύγιον ( ouropugion ), de οὐρά ( oura ) 'cola' y πυγή ( puge ) 'grupa'.
La glándula está invariablemente presente durante el desarrollo embrionario , mientras que puede ser vestigial en adultos de ciertos órdenes, familias, géneros y especies. Algunas o todas las especies en al menos nueve familias de aves carecen de una glándula uropigial, principalmente las que no pueden volar o las que producen plumón en polvo para el mantenimiento de las plumas. [2] Estos incluyen kiwis ( Apterygidae ), emúes ( Dromaiidae ), avestruces ( Struthionidae ), ñandúes ( Rheidae ), casuarios ( Casuariidae ), mesitas ( Mesitornithidae ), avutardas ( Otididae ), palomas y tórtolas ( Columbidae ), loros amazónicos ( Psittacidae ), bocas de rana ( Podargidae ) y pájaros carpinteros ( Picidae ). [1] [3] [4] [5] Estas aves normalmente encuentran otros medios para mantenerse limpias y secas, como tomar un baño de polvo . Los investigadores no han podido correlacionar la presencia o ausencia de la glándula uropigial con factores como la distribución, el clima, la ecología o la incapacidad de volar.
La glándula uropigia secreta un aceite ( aceite de acicalamiento ) a través de la superficie dorsal de la piel mediante una protuberancia o papila similar a un pezón graso . [6] El aceite contiene una mezcla compleja y variable de sustancias formadas principalmente por ceras monoéster alifáticas , formadas por ácidos grasos y alcoholes de cera monohidroxilados. Sin embargo, algunos tipos de ceras diéster llamadas uropigioles y que contienen ácidos grasos hidroxilados y/o alcanodioles existen en las secreciones de la glándula uropigia de algunos grupos de aves. [4] Se ha demostrado que la secreción de la glándula de acicalamiento de algunas aves, pero no de todas, es antimicrobiana . Algunas aves albergan bacterias en su glándula de acicalamiento, que hasta la fecha, se han aislado (exclusivamente) de las glándulas de acicalamiento (por ejemplo, Enterococcus phoeniculicola [7] y Corynebacterium uropygiale [8] ). Algunas de esas bacterias se suman a las propiedades antimicrobianas de la cera de acicalamiento.
Por lo general, un ave transfiere el aceite de acicalamiento a su cuerpo durante el acicalamiento frotando su pico y cabeza contra la abertura de la glándula y luego frotando el aceite acumulado en las plumas del cuerpo y las alas, y en la piel de los pies y las piernas. Las áreas de la cola generalmente se acicalan utilizando el pico, aunque algunas especies, como los periquitos , usan los pies para aplicar el aceite a las plumas alrededor de la cloaca. [9]
El emperador Federico II , en su tratado sobre cetrería del siglo XIII, fue aparentemente el primero en analizar la función de la glándula uropigial de las aves. Creía que su producto no sólo engrasaba el plumaje, sino que también proporcionaba un veneno que era introducido por las garras de los halcones y los búhos, provocando así una muerte más rápida para sus presas. Sin embargo, los estudios realizados en 1678 sobre la cuestión de la naturaleza tóxica de la secreción de la glándula uropigial no encontraron ninguna evidencia que apoyara la afirmación de Federico. [10]
Varios investigadores han informado de diferencias en el peso relativo de las glándulas, atribuyéndolas a factores como los cambios estacionales, el hábitat, el peso corporal, las variaciones interindividuales y el sexo. Se han encontrado diferencias significativas en el tamaño relativo de las glándulas entre machos y hembras en la mayoría de las especies, sin embargo, hasta el momento no se ha encontrado una explicación coherente para estos resultados. [1] Muchos ornitólogos creen que la función de la glándula uropigial difiere entre las distintas especies de aves. [11]
Se cree que el aceite de acicalamiento ayuda a mantener la integridad de las plumas . [2] En las aves acuáticas, el aceite de acicalamiento mantiene la flexibilidad de las plumas y evita que las bárbulas de las plumas se rompan. Las bárbulas entrelazadas , cuando están en buenas condiciones, forman una barrera que ayuda a repeler el agua (ver más abajo). En algunas especies, también se cree que el aceite de acicalamiento mantiene la integridad del pico córneo y la piel escamosa de las patas y los pies. También se ha especulado que en algunas especies, el aceite de acicalamiento contiene un precursor de la vitamina D ; este precursor se convierte en vitamina D por la acción de la luz solar y luego se absorbe a través de la piel.
Algunos investigadores han postulado que el cambio en la viscosidad del aceite de acicalamiento puede estar relacionado con la formación del plumaje más brillante necesario para el cortejo , aunque investigaciones posteriores no encontraron respaldo para esta idea. Los resultados de otros estudios sugieren que la glándula en las hembras puede estar involucrada en la producción y secreción de lípidos con actividad de feromonas femeninas . [1]
La glándula uropigia está muy desarrollada en muchas aves acuáticas, como los patos , petreles , pelícanos , águilas pescadoras y guácharos . Un estudio que examinó la masa de la glándula en relación con el peso corporal en 126 especies de aves mostró la ausencia de una correlación clara entre la masa de la glándula y el grado de contacto de las aves con el agua. [2] [4] Los informes anecdóticos que indican que el efecto impermeabilizante de los uropigios hidrófobos podría aumentar mediante la carga electrostática de la pluma aceitada a través de la acción mecánica del acicalamiento [12] no están respaldados por estudios científicos. [10]
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La riqueza taxonómica de las cargas de piojos aviares covaría positivamente con el tamaño de la glándula uropigial (en relación con el tamaño corporal) en todos los taxones aviares, lo que sugiere una coevolución entre el tamaño de la glándula y la biodiversidad de parásitos . [13] La glándula uropigial de la abubilla ( Upupa epops ) alberga bacterias simbióticas cuyas excreciones reducen la actividad de las bacterias que degradan las plumas y, por lo tanto, ayudan a preservar el plumaje. [14]
Estudios in vitro sugieren que los aceites de acicalamiento de las palomas bravías ( Columba livia ) son eficaces contra los piojos , sin embargo estudios in vivo que eliminaron la glándula de acicalamiento de aves cautivas no tuvieron un efecto significativo en las cargas de piojos en el transcurso de cuatro meses (pero sí redujeron la calidad del plumaje), lo que sugiere que el aceite de acicalamiento puede no ser una defensa importante contra los piojos en esta especie. [5] De manera similar, no hubo evidencia para apoyar un papel de la secreción de la glándula en la atracción de mosquitos picadores y moscas negras en herrerillos azules ( Cyanistes caeruleus ) y palomas salvajes ( Columba livia ). [15]
Las secreciones de la glándula uropigial de los flamencos comunes ( Phoenicopterus roseus ) contienen carotenoides , pigmentos orgánicos que dan a los flamencos su color rosado. Durante la época de cría, los flamencos comunes extienden con más frecuencia sus secreciones uropigiales sobre sus plumas, realzando así su color. Este uso cosmético de las secreciones uropigiales se ha descrito como la aplicación de "maquillaje". [16]
Se ha informado que la composición bioquímica del aceite de acicalamiento varía significativamente entre las aves de varias maneras: por ejemplo, el contenido cualitativo y cuantitativo de los compuestos volátiles, la longitud de la cadena de dioles, la concentración de lípidos, la saturación de ésteres, el tipo de ácidos grasos y su composición porcentual. Esta variación se debe a una variedad de factores, que incluyen la especie, la edad, el sexo y la estación. En pollos, un número limitado de estudios han investigado el efecto específico de la dieta en la composición de ácidos grasos del aceite de acicalamiento en pollos de engorde. El aceite de acicalamiento de pollos de engorde está dominado por ácidos grasos saturados, que representan hasta el 97% de los ácidos grasos totales, con 13 ácidos grasos saturados diferentes de cadena media a larga (C8:0 a C22:0) detectados. El aceite de acicalamiento contenía varios ácidos grasos de cadena impar, lo que sugiere que pueden derivarse de la lipólisis de la glándula uropigial y/o su microbioma. La dieta y el género tuvieron efectos pequeños pero significativos en los niveles de ácidos grasos saturados específicos en el aceite de acicalamiento. La composición de ácidos grasos del aceite de preñero no reflejó las composiciones de ácidos grasos más diversas de la dieta o de la sangre entera. Por lo tanto, esto indica claramente que medir el perfil de ácidos grasos del aceite de preñero no es un enfoque alternativo adecuado para predecir la composición de ácidos grasos de la sangre de los pollos de engorde. [17]
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