La glándula preorbital es una glándula exocrina pareada que se encuentra en muchas especies de artiodáctilos , que es homóloga a la glándula lagrimal que se encuentra en los humanos. Estas glándulas son hendiduras en forma de trincheras de color azul oscuro a negro, casi piel desnuda que se extiende desde el canto medial de cada ojo. Están revestidas por una combinación de glándulas sebáceas y sudoríparas , y producen secreciones que contienen feromonas y otros compuestos semioquímicos . [1] Los ungulados depositan con frecuencia estas secreciones en ramitas y hierba como medio de comunicación con otros animales. [2] [3]
La glándula preorbital cumple diferentes funciones en diferentes especies. Las secreciones que contienen feromonas de la glándula preorbital pueden servir para establecer el dominio de un animal (especialmente en preparación para la cría ), [4] marcar su territorio o simplemente para producir una sensación placentera al animal. [5] Debido a su papel crítico en el marcado de olor, la glándula preorbital generalmente se considera como un tipo de glándula odorífera . Otra función de estas glándulas puede ser producir compuestos antimicrobianos para luchar contra los patógenos de la piel . Los compuestos antimicrobianos que se encuentran en estas glándulas pueden ser biosintetizados por el propio animal o por microorganismos que viven en estas glándulas. [6]
Los ciervos tienen siete tipos de glándulas odoríferas externas distribuidas por todo su cuerpo. Estas son las glándulas frontales (en la frente), las glándulas preorbitales (debajo de los ojos), las glándulas nasales (dentro de las fosas nasales), las glándulas interdigitales (entre los dedos), la glándula prepucial (dentro del prepucio del pene del ciervo ), las glándulas metatarsianas (fuera de las patas traseras) y las glándulas tarsianas (ubicadas dentro de las patas traseras). [7] Aunque no es su función principal, las glándulas salivales también funcionan como glándulas odoríferas. Los ciervos dependen en gran medida de las glándulas odoríferas para comunicarse con otros miembros de su especie, y posiblemente incluso con miembros de otras especies. Un ciervo puede frotar su glándula preorbital (por ejemplo, en una rama) puramente por placer. [5]
Las dos principales especies de ciervos que se encuentran en América del Norte son el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) y el venado mulo ( Odocoileus hemionus ). El sentido más importante en estos animales es el olfato (sentido del olfato), tanto que tienen un sistema olfativo accesorio . El órgano vomeronasal , ubicado en la base de la cavidad nasal , es el órgano sensorial de este sistema. Además de localizar comida y agua, los ciervos dependen de sus dos sistemas olfativos separados para detectar la presencia de depredadores, así como para proporcionarles información sobre la identidad, el sexo, el estado de dominio y el estado reproductivo de otros ciervos. [8]
La glándula preorbital de O. virginianus mide unos 22 milímetros (0,87 pulgadas) de largo, mientras que la de O. hemionus mide aproximadamente 40 milímetros (1,6 pulgadas) de largo. En el venado de cola negra ( O. h. columbianus ), una subespecie de O. hemionus , la glándula preorbital mide unos 32 milímetros (1,3 pulgadas). [1] En todos estos animales, las glándulas preorbitales están rodeadas de músculo que está bajo control voluntario, al menos en cierta medida. [8]
No está del todo claro si las secreciones de las glándulas preorbitales de los ciervos norteamericanos son importantes para la comunicación química. La mayor parte del tiempo las glándulas permanecen cerradas, pero los ciervos son capaces de abrirlas para emitir un olor en determinadas circunstancias. Por ejemplo, un macho en celo puede dilatar sus glándulas preorbitales para señalar agresión a otro macho cercano. Las hembras de ciervo suelen abrir sus glándulas mientras cuidan a sus crías. [8]
En los ciervos rojos jóvenes ( Cervus elaphus ), la glándula preorbital parece desempeñar un papel en la respuesta al estrés. La glándula preorbital está cerrada en un ternero relajado, mientras que está abierta en un ternero estresado. [10] Un ejemplo de esto es la señalización del hambre y la saciedad. Los cervatillos abren sus glándulas preorbitales como señal de que tienen hambre y cierran la glándula después de alimentarse, cuando ya no tienen hambre. [11]
El muntjac indio adulto ( Muntiacus muntjac ) es un animal solitario, salvo durante la época de celo (temporada de apareamiento) y durante los primeros seis meses después del parto. Los machos adultos, en particular, están muy separados. El hecho de marcar la hierba y los arbustos con secreciones de sus glándulas preorbitales parece estar relacionado con la adquisición y el mantenimiento del territorio. [12]
Los bóvidos ( familia Bovidae) comprenden unas 140 especies de rumiantes en las que al menos los machos tienen cuernos huecos y no ramificados cubiertos por una vaina permanente de queratina . La mayoría de las especies de bóvidos tienen medios para espaciarse a lo largo de su hábitat; el comportamiento territorial es el tipo de comportamiento de espaciamiento más consistente. [14]
Los caprídeos (antílopes enanos, como las ovejas , las cabras , los bueyes almizcleros , los seraus , los gorals y varias especies similares) utilizan sus glándulas preorbitales para establecer un rango social . Por ejemplo, cuando surge una competencia entre dos ovejas que pastan ( Ovis aries ), se ha observado que se acarician mutuamente las glándulas preorbitales. Al enviar y recibir señales olfativas, este comportamiento parece ser un medio para establecer el dominio y evitar una pelea, que de otro modo implicaría un cabezazo o choque con la frente potencialmente dañino. [15]
Los bóvidos antilopinos (antílopes enanos, como el antílope saltarín , el antílope negro , las gacelas , los dik-diks , los oribi y varias especies similares) tienen glándulas preorbitales bien desarrolladas. [3]
Entre las cefalofinas , los miembros de los géneros Philantomba y Sylvicapra son animales solitarios que muestran un comportamiento territorial y tienen glándulas preorbitales bien desarrolladas. El duiker de Maxwell ( Philantomba maxwellii ) es un animal solitario que utiliza las secreciones de las glándulas preorbitales para marcar su territorio. Este comportamiento se observa más en los machos adultos, con menos frecuencia en las hembras y menos aún en los subadultos de esta especie. [16] Las secreciones de la glándula preorbital del duiker común contienen al menos 33 compuestos químicos diferentes . Dos compuestos de tiazol y una cetona epoxi están presentes en concentraciones significativamente más altas en las secreciones de los machos que en las de las hembras, lo que sugiere que podrían servir como señales de reconocimiento sexual. [17]
Los bóvidos alcefinos ( ñus , alcélafos , hirola , bontebok , blesbok y varias especies similares) tienen glándulas preorbitales que secretan mezclas complejas de compuestos químicos. [3] Las glándulas preorbitales del bontebok ( Damaliscus pygargus pygarus ) son más grandes en los machos que en las hembras. Sus secreciones contienen al menos cuarenta compuestos químicos diferentes y se depositan en la hierba y las ramitas en los límites de su territorio. Luego parecen transferir las secreciones de la hierba a sus cuernos y frente agitando la cabeza de un lado a otro a través del tallo que lleva la secreción. El marcado de los tallos de las plantas con secreciones de glándulas preorbitales se observa en ambos sexos. [18] A diferencia de los duikers y los raphiceridos, el saltador de klips ( Oreotragus oreotragus ) es una especie semigregaria , mientras que la hirola ( Beatragus hunteri ) es completamente gregaria. Sin embargo, estos animales muestran un marcado territorial de hierbas con secreciones de sus glándulas preorbitales. [16] [19]
Las diferencias en la estructura social y el comportamiento de marcado entre diferentes especies pueden dar lugar a un tamaño y una posición diferentes de las glándulas preorbitales en la cara del animal. Por ejemplo, el dik-dik de Günther ( Madoqua guentheri ) es una especie monógama de antílope que vive en un territorio permanente, cuyos límites los animales marcan varias veces al día presionando activamente las glándulas preorbitales contra la hierba y las plantas bajas y aplicando las secreciones. En este animal territorial, las glándulas preorbitales conservan un tamaño considerable durante todo el año. Las glándulas están situadas en grandes fosas preorbitales en el hueso lagrimal , y están rodeadas de músculos faciales especializados que las comprimen para expresar las secreciones de forma más eficaz. Por el contrario, el antílope saiga ( Saiga tatarica ) es una especie polígama y algo nómada que no ocupa ningún territorio permanente en ningún momento del año. Durante la mayor parte del año, las glándulas preorbitales permanecen pequeñas, creciendo solo hasta alcanzar un tamaño considerable durante el celo. En esa época del año, las glándulas supuran secreciones de forma más o menos continua. En este animal no territorial, las glándulas preorbitales no están tan desarrolladas, carecen de músculos faciales circundantes bien desarrollados y están situadas en una depresión poco visible y poco profunda del hueso lagrimal. [20]
La reciente identificación de varios compuestos antimicrobianos a partir de las secreciones de las glándulas odoríferas dérmicas de los animales puede ser el comienzo de una nueva y prometedora área de desarrollo de fármacos . Suponiendo que se puedan sintetizar análogos funcionales de estos compuestos principales y se compruebe su eficacia in vivo , existe la posibilidad de producir nuevos agentes antimicrobianos contra microorganismos patógenos de la piel. [6]