Geotrichum candidum es un hongo que forma parte del microbioma humano , asociado especialmente con la piel, el esputo y las heces, donde se presenta en el 25-30% de los especímenes. [1] [2] Es común en el suelo y se ha aislado del suelo recolectado en todo el mundo, en todos los continentes. [1]
G. candidum es el agente causal de la enfermedad humana geotricosis y de la enfermedad de las plantas podredumbre ácida que infecta a frutas cítricas , tomates , zanahorias y otras verduras. [3] Puede afectar a la fruta cosechada de durians como Durio graveolens . [4]
El hongo G. candidum se utiliza ampliamente en la producción de ciertos productos lácteos, incluidos los quesos de corteza dura como el camembert , el Saint-Nectaire , el reblochon y otros. El hongo también se puede encontrar en un producto nórdico parecido al yogur conocido como viili , donde es responsable de la textura aterciopelada del producto. [5]
En un estudio de 2001, se descubrió que G. candidum consumía el policarbonato presente en los CD . [6]
El género Geotrichum fue descrito por Johann Heinrich Friedrich Link en 1809 para dar cabida a la especie G. candidum que se encuentra en las hojas en descomposición. Desde entonces, se han descrito más de 130 taxones en el género y se han generado cientos de sinónimos. [7] Por ejemplo, G. candidum fue clasificado erróneamente como Oidium lactis en gran parte de la literatura temprana. [8] Las especies de Geotrichum se parecen a los géneros Trichosporon y Protendomycopsis ; sin embargo, Geotrichum es de afiliación ascomiceta mientras que estos últimos son miembros de Basidiomycota . Las especies de Geotrichum se confunden ocasionalmente con miembros de rápido crecimiento del género Dipodascus , que se caracterizan por hifas irregularmente ramificadas, de 10 a 14 μm de ancho y la producción de ascos de una sola espora . Sin embargo, a diferencia de Geotrichum , los miembros del género Dipodascus carecen de ramificación dicotómica de las hifas periféricas y sus tasas de crecimiento son generalmente inferiores a 3 mm por día. [1]
Galactomyces candidus , anteriormente considerado un taxón distinto, resultó ser el estado sexual de G. candidum utilizando métodos basados en secuencias [9] [10] Geotrichum candidum en sentido amplio comprende 3 clados , correspondientes a las especies G. candidum , G. clavatum y G. fici , todas las cuales se cree que tienen potencial patógeno. [5] [2] [11] Las especies de Geotrichum se pueden diferenciar mediante el análisis de la secuencia de la subunidad grande ribosómica nuclear ( ARN ribosómico 18S ) o la región espaciadora transcrita interna del gen del ARN ribosómico nuclear. [9]
Las colonias de G. candidum son delgadas, extendidas, suaves, cremosas y blancas en el estado anamorfo . [12] El hongo G. candidum se caracteriza por hifas que parecen rastreras, en su mayoría sumergidas y septadas . [1] [13] El color de las hifas parece ser hialino o ligeramente pigmentado. [14] Cuando las hifas se vuelven aerotransportadas, cambian de forma de artroconidias a cilíndricas o en forma de barril o elipsoidales. [1] Las clamidosporas son subglobosas, solitarias, y se encuentran en hifas indiferenciadas. [1] [13] A veces, los blastoconidios se desarrollan en las hifas lateralmente. [1] Los conidios parecen artrosporosos, terminales o intercalares, aéreos en una superficie de agar. El tamaño de los conidios varía de 4,8 a 12,5 μm x 2,4–2,5 μm. [ cita requerida ]
Se cree que G. candidum es homotálico, pero la mayoría de los aislados son autoestériles. [1] La reproducción sexual se observó por primera vez en cepas aisladas de suelos en Puerto Rico . [15] El hongo produce ascos globosos que contienen una sola ascospora de pared gruesa, uninucleada , globosa a ovalada que mide 6-7 μm por 7-10 μm. [1] Las ascosporas tienen una pared interna lisa y una pared externa surcada. [15] Los septos están perforados por microsporas , dispuestas en una estructura de anillo. Las colonias parecen estar creciendo más rápido en la etapa sexual que en la etapa asexual. Las colonias crecen a una velocidad de 5-7 mm diarios a 24 °C (75 °F). [1]
Geotrichum candidum forma una colonia de rápido crecimiento que puede alcanzar 5-6 cm de diámetro a los 5 días en agar Sabouraud-glucosa , agar mosto y medios sintéticos. Microscópicamente, el crecimiento se caracteriza por la producción de hifas ramificadas dicotómicamente que se asemejan a diapasones a lo largo del margen de la colonia. Las cadenas condiales se vuelven aéreas, erectas o decumbentes y miden 6-12(−20) x 3-6(−9) μm. El hongo puede crecer en una variedad de frutas cítricas y causar podredumbre ácida. Tiende a causar pudrición en frutas que se almacenan a 0-5 °C (32-41 °F). Los conidios son incoloros y tienen una capa viscosa. [16] G. candidum también se encuentra ocasionalmente en el intestino humano, las heces , el esputo y en la piel. El hongo crece en el suelo, el agua, las aguas residuales, diversos sustratos vegetales, la masa de panadería, las cáscaras de fermentación, el pan, la leche y los productos lácteos [1] La temperatura óptima para el crecimiento es de 25 °C (77 °F) con un rango de pH de 5,0 a 5,5. [8] El rango de temperatura cambia dependiendo de la superficie en la que crece el hongo. Por ejemplo, en las plantas la temperatura óptima oscila entre 25 y 27 °C (77 y 81 °F). En los animales la temperatura óptima oscila entre 30 y 31 °C (86 y 88 °F). [17] La temperatura máxima para el crecimiento es de 35 a 38 °C (95 a 100 °F). [1] [12] El crecimiento de los hongos puede ser apoyado por D-glucosa , D-manosa , D-xilosa , L-sorbosa , D-fructosa , D-galactosa , sacarosa , D-manitol , D-sorbital , etanol y glicerol . La esporulación a menudo requiere un equilibrio de carbono y nitrógeno. [1]
G. candidum es extremadamente común en el suelo y ha sido aislado de sustratos en Canadá, Estados Unidos, Gran Bretaña, Alemania, Austria, India, Sudáfrica, Japón, Brasil y Perú. [1] También se encuentra como agente causal de la podredumbre ácida en frutas cítricas, una podredumbre blanda asociada con la emisión de un olor afrutado. [18] El hongo también es conocido como un agente de deterioro poscosecha del melón, la calabaza y el pepino. Desempeña un papel en la podredumbre de la fruta del tomate cuando se almacena a 0–5 °C (32–41 °F). [1]
Es un colonizador natural de ciertos productos lácteos (en particular, quesos) y a veces se utiliza para inocular quesos de corteza lavada y de corteza enmohecida . [8] [9] [19]
G. candidum se puede utilizar comercialmente para inocular quesos de corteza lavada y de corteza enmohecida . [8] [9] [19] Los cultivos se pueden agregar a la leche, salmuera o rociar sobre la superficie del queso. El rango de pH óptimo para el crecimiento en el queso varía de 4,4 a 6,7. El hongo coloniza casi toda la superficie del queso durante las primeras etapas de maduración. Se encuentra en quesos blandos como el queso Camembert y en los quesos semiduros Saint-Nectaire y Reblochon. [8] En el caso del queso Camembert, los hongos crecen en el exterior del queso formando una corteza. [19] El hongo es responsable de la capa uniforme, blanca y aterciopelada del queso Saint-Marcellin . [8] Las lipasas y proteasas de G. candidum liberan ácidos grasos y péptidos que proporcionan al queso sabores distintivos. G. candidum reduce el amargor del queso camembert mediante la actividad de las aminopeptidasas que hidrolizan péptidos hidrófobos de bajo peso molecular. Las aminopeptidasas también aportan aroma al camembert normando tradicional. El hongo también neutraliza la cuajada catabolizando el ácido láctico producido por las bacterias. G. candidum prepara el queso para la colonización de otras bacterias sensibles al ácido, como Brevibacterium . El hongo inhibe el crecimiento de la bacteria Listeria monocytogenes . [20] Existen cepas comerciales de G. candidum disponibles para la maduración del queso. [8]
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