Distancia genética

Medida de divergencia entre poblaciones

Figura 1: Mapa de distancia genética de Cavalli-Sforza et al. (1994) ^[1]

La distancia genética es una medida de la divergencia genética entre especies o entre poblaciones dentro de una especie, ya sea que la distancia mida el tiempo transcurrido desde un ancestro común o el grado de diferenciación. ^[2] Las poblaciones con muchos alelos similares tienen distancias genéticas pequeñas. Esto indica que están estrechamente relacionadas y tienen un ancestro común reciente.

La distancia genética es útil para reconstruir la historia de las poblaciones, como las múltiples expansiones humanas fuera de África . ^[3] También se utiliza para comprender el origen de la biodiversidad . Por ejemplo, las distancias genéticas entre diferentes razas de animales domésticos se suelen investigar para determinar qué razas deben protegerse para mantener la diversidad genética. ^[4]

Fundamento biológico

La vida en la Tierra comenzó a partir de organismos unicelulares muy simples que evolucionaron hasta convertirse en organismos multicelulares muy complejos a lo largo de más de tres mil millones de años. ^{[5] La creación de un} árbol de la vida integral que represente a todos los organismos que han vivido alguna vez en la Tierra es importante para comprender la evolución de la vida frente a todos los desafíos que enfrentan los organismos vivos para lidiar con desafíos similares en el futuro. Los biólogos evolucionistas han intentado crear árboles evolutivos o filogenéticos que abarquen tantos organismos como sea posible en función de los recursos disponibles. La datación fósil y el reloj molecular son los dos medios para generar la historia evolutiva de los organismos vivos. El registro fósil es aleatorio, incompleto y no proporciona una cadena continua de eventos como una película con fotogramas faltantes que no puede contar toda la trama de la película. ^[5]

Por otro lado, los relojes moleculares son secuencias específicas de ADN , ARN o proteínas (aminoácidos) que se utilizan para determinar a nivel molecular las similitudes y diferencias entre especies, para averiguar la línea de tiempo de la divergencia ^[6] y para rastrear al ancestro común de las especies basándose en las tasas de mutación y los cambios de secuencia que se acumulan en esas secuencias específicas. ^[6] El principal impulsor de la evolución es la mutación o los cambios en los genes y la contabilidad de esos cambios a lo largo del tiempo determina la distancia genética aproximada entre las especies. Estos relojes moleculares específicos están bastante conservados en una variedad de especies y tienen una tasa constante de mutación como un reloj y están calibrados en función de eventos evolutivos (registros fósiles). Por ejemplo, el gen de la alfa-globina (componente de la hemoglobina) muta a una tasa de 0,56 por par de bases por mil millones de años. ^[6] El reloj molecular puede llenar esos vacíos creados por los registros fósiles faltantes.

En el genoma de un organismo , cada gen se encuentra en un lugar específico llamado locus para ese gen. Las variaciones alélicas en estos loci causan variación fenotípica dentro de las especies (por ejemplo, color de pelo, color de ojos). Sin embargo, la mayoría de los alelos no tienen un impacto observable en el fenotipo. Dentro de una población, los nuevos alelos generados por mutación mueren o se propagan por toda la población. Cuando una población se divide en diferentes poblaciones aisladas (ya sea por factores geográficos o ecológicos), las mutaciones que ocurren después de la división estarán presentes solo en la población aislada. La fluctuación aleatoria de las frecuencias de los alelos también produce diferenciación genética entre poblaciones. Este proceso se conoce como deriva genética . Al examinar las diferencias entre las frecuencias de los alelos entre las poblaciones y calcular la distancia genética, podemos estimar cuánto tiempo hace que se separaron las dos poblaciones. ^[7]

Supongamos una secuencia de ADN o un gen hipotético que tiene una tasa de mutación de una base cada 10 millones de años. Utilizando esta secuencia de ADN, la divergencia de dos especies diferentes o la distancia genética entre dos especies diferentes se puede determinar contando el número de diferencias de pares de bases entre ellas. Por ejemplo, en la Figura 2, una diferencia de 4 bases en la secuencia hipotética entre esas dos especies indicaría que divergieron hace 40 millones de años, y su ancestro común habría vivido al menos 20 millones de años antes de su divergencia. Basándonos en el reloj molecular, la siguiente ecuación se puede utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia. ^[8]

Número de mutaciones ÷ Mutación por año (tasa de mutación) = tiempo transcurrido desde la divergencia

Figura 2: Cronología de divergencia entre dos especies hipotéticas.

Proceso de determinación de la distancia genética

Los recientes avances en la tecnología de secuenciación y la disponibilidad de bases de datos genómicas integrales y herramientas bioinformáticas capaces de almacenar y procesar cantidades colosales de datos generados por la tecnología de secuenciación avanzada han mejorado enormemente los estudios evolutivos y la comprensión de las relaciones evolutivas entre las especies. ^{[9] [10]}

Marcadores de distancia genética

Se pueden utilizar diferentes marcadores biomoleculares como ADN, ARN y secuencias de aminoácidos (proteínas) para determinar la distancia genética. ^{[11] [12]}

Los criterios de selección ^[13] del biomarcador apropiado para la distancia genética implican los tres pasos siguientes:

1. elección de variabilidad
2. elección de una región específica de ADN o ARN
3. El uso de la técnica

La elección de la variabilidad depende del resultado deseado. Por ejemplo, se recomienda un nivel muy alto de variabilidad para estudios demográficos y análisis de parentesco , una variabilidad media a alta para comparar poblaciones distintas y una variabilidad moderada a muy baja para estudios filogenéticos. ^[13] La localización genómica y la ploidía del marcador también son un factor importante. Por ejemplo, el número de copias del gen es inversamente proporcional a la robustez, siendo el genoma haploide ( ADN mitocondrial ) más propenso a la deriva genética que el genoma diploide ( ADN nuclear ).

La elección y ejemplos de marcadores moleculares para estudios de biología evolutiva. ^[13]

Aplicación de la distancia genética

• Filogenética : Explorar la distancia genética entre especies puede ayudar a establecer relaciones evolutivas entre ellas, el tiempo de divergencia entre ellas y crear un árbol filogenético completo que las conecte con sus ancestros comunes.
•  Precisión de la predicción genómica : la distancia genética se puede utilizar para predecir fenotipos no observados, lo que tiene implicaciones en el diagnóstico médico y la cría de plantas y animales. ^[14]
• Genética de poblaciones : La distancia genética puede ayudar a estudiar la genética de poblaciones y a comprender la diversidad genética intra e interpoblacional.
• Taxonomía y delimitación de especies : determinar la distancia genética a través de códigos de barras de ADN es una herramienta eficaz para delimitar especies, especialmente para identificar especies crípticas . ^[15] Se recomienda un umbral de porcentaje optimizado de distancia genética en función de los datos y las especies que se estudian para mejorar y aumentar la confiabilidad y aplicabilidad de la delimitación ^{[16] [17] [18]} que puede delinear los límites de las especies e identificar especies crípticas que parecen similares pero son genéticamente distintas.

Fuerzas evolutivas que afectan la distancia genética

Las fuerzas evolutivas , como la mutación, la deriva genética, la selección natural y el flujo genético , impulsan el proceso de evolución y la diversidad genética. Todas estas fuerzas desempeñan un papel importante en la distancia genética dentro de las especies y entre ellas. ^[19]

Medidas

Existen diferentes medidas estadísticas que tienen como objetivo cuantificar la desviación genética entre poblaciones o especies. Al utilizar suposiciones obtenidas a partir del análisis experimental de las fuerzas evolutivas, se puede seleccionar un modelo que se adapte con mayor precisión a un experimento determinado para estudiar un grupo genético. Además, al comparar qué tan bien diferentes métricas modelan ciertas características de la población, como el aislamiento, se pueden identificar métricas que sean más adecuadas para comprender los grupos recientemente estudiados ^[20]. Las métricas de distancia genética más utilizadas son la distancia genética de Nei ^[7] , la medida de Cavalli-Sforza y ​​Edwards ^[21] y la distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham ^{[22] .}

Distancia Jukes-Cantor

Una de las medidas de distancia más básicas y directas es la distancia de Jukes-Cantor . Esta medida se construye a partir del supuesto de que no se produjeron inserciones ni deleciones, todas las sustituciones son independientes y cada cambio de nucleótido es igualmente probable. Con estas presunciones, podemos obtener la siguiente ecuación: ^[23]

${\displaystyle d_{AB}=-{\frac {3}{4}}\ln(1-{\frac {4}{3}}f_{AB})}$

donde es la distancia de Jukes-Cantor entre dos secuencias A y B, y es la disimilitud entre las dos secuencias. ${\displaystyle d_{AB}}$ ${\displaystyle f_{AB}}$

Distancia genética estándar de Nei

En 1972, Masatoshi Nei publicó lo que se conoció como la distancia genética estándar de Nei. Esta distancia tiene la interesante propiedad de que si la tasa de cambio genético (sustitución de aminoácidos) es constante por año o generación, entonces la distancia genética estándar de Nei ( D ) aumenta en proporción al tiempo de divergencia. Esta medida supone que las diferencias genéticas son causadas por la mutación y la deriva genética . ^[7]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}$

Esta distancia también se puede expresar en términos de la media aritmética de la identidad genética. Sea la probabilidad de que los dos miembros de la población tengan el mismo alelo en un locus particular y sea la probabilidad correspondiente en la población . Además, sea la probabilidad de que un miembro de y un miembro de tengan el mismo alelo. Ahora sean , y representan la media aritmética de , y sobre todos los loci, respectivamente. En otras palabras, ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle j_{XY}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle J_{X}}$ ${\displaystyle J_{Y}}$ ${\displaystyle J_{XY}}$ ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle j_{XY}}$

${\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}$

donde es el número total de loci examinados. ^[24] ${\displaystyle L}$

La distancia estándar de Nei puede entonces escribirse como ^[7]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}$

Distancia de la cuerda Cavalli-Sforza

En 1967, Luigi Luca Cavalli-Sforza y ​​AWF Edwards publicaron esta medida, que supone que las diferencias genéticas surgen únicamente debido a la deriva genética . Una ventaja importante de esta medida es que las poblaciones están representadas en una hiperesfera, cuya escala es de una unidad por cada sustitución génica. La distancia de cuerda en la esfera hiperdimensional está dada por ^{[2] [21]}

${\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}$

Algunos autores eliminan el factor para simplificar la fórmula, a costa de perder la propiedad de que la escala es de una unidad por sustitución genética. ${\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}$

La distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham

En 1983, John Reynolds, Bruce Weir y C. Clark Cockerham publicaron esta medida . Esta medida supone que la diferenciación genética se produce únicamente por deriva genética sin mutaciones. Calcula el coeficiente de coancestría , que proporciona una medida de la divergencia genética mediante: ^[22] ${\displaystyle \Theta }$

${\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}$

Distancia de parámetros Kimura 2

Figura 4: Diagrama que muestra la relación entre los pares de bases de ADN y el tipo de mutación necesaria para convertir cada base en otra según el modelo de sustitución de parámetros de Kimura 2.

El modelo de dos parámetros de Kimura (K2P) fue desarrollado en 1980 por el biólogo japonés Motoo Kimura. Es compatible con la teoría neutral de la evolución, que también fue desarrollada por el mismo autor. Como se muestra en la Figura 4, esta medida de la distancia genética da cuenta del tipo de mutación que se produce, es decir, si se trata de una transición (es decir, de purina a purina o de pirimidina a pirimidina) o de una transversión (es decir, de purina a pirimidina o viceversa). Con esta información, se puede derivar la siguiente fórmula:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{2}}\log _{e}[(1-2P-Q){\sqrt {1-2Q}}]}$

donde P es y Q es , siendo el número de conversiones de tipo de transición, siendo el número de conversiones de tipo de transversión y siendo el número de sitios de nucleótidos comparados. ^[25] ${\displaystyle {\frac {n_{1}}{n}}}$ ${\displaystyle {\frac {n_{2}}{n}}}$ ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n}$

Vale la pena señalar que cuando las sustituciones de tipo transición y transversión tienen la misma probabilidad de ocurrir, y se supone que es igual a , entonces la fórmula anterior se puede reducir al modelo de Jukes Cantor. Sin embargo, en la práctica, es típicamente mayor que . ^[25] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle {\frac {Q}{2}}}$ ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$

Se ha demostrado que, si bien el método K2P funciona bien para clasificar especies distantes, no siempre es la mejor opción para comparar especies estrechamente relacionadas. En estos casos, puede ser mejor utilizar la distancia p. ^[26]

Distancia de 3 parámetros de Kimura

Figura 5: Diagrama que muestra la relación entre los pares de bases de ADN y el tipo de mutación necesaria para convertir cada base en otra según el modelo de sustitución de 3 parámetros de Kimura.

El modelo de tres parámetros de Kimura (K3P) se publicó por primera vez en 1981. Esta medida supone tres tasas de sustitución cuando los nucleótidos mutan, que se pueden ver en la Figura 5. Hay una tasa para mutaciones de tipo transición , una tasa para mutaciones de tipo transversión a bases correspondientes (por ejemplo, G a C; tipo de transversión 1 en la figura) y una tasa para mutaciones de tipo transversión a bases no correspondientes (por ejemplo, G a T; tipo de transversión 2 en la figura).

Con estas tasas de sustitución se puede derivar la siguiente fórmula:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{4}}\log _{e}[(1-2P-2Q)(1-2P-2R)(1-2Q-2R)]}$

donde es la probabilidad de una mutación de tipo transición, es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base correspondiente, y es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base no correspondiente. Cuando se supone que y son iguales, esto se reduce a la distancia del parámetro Kimura 2. ^[27] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$

Otras medidas

Se han propuesto muchas otras medidas de distancia genética con distinto éxito.

De NeiD_Adistancia 1983

La distancia D _A de Nei fue creada por Masatoshi Nei, un biólogo japonés-estadounidense en 1983. Esta distancia supone que las diferencias genéticas surgen debido a la mutación y la deriva genética , pero se sabe que esta medida de distancia proporciona árboles de población más confiables que otras distancias, particularmente para datos de ADN de microsatélites. Este método no es ideal en casos en los que la selección natural juega un papel importante en la genética de una población. ^{[28] [29]}

${\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}$

${\displaystyle D_{A}}$:Distancia DA de Nei, la distancia genética entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle \ell }$:Un locus o gen estudiado siendo la suma de loci o genes ${\displaystyle \sum _{\ell }}$

${\displaystyle X_{u}}$y : Las frecuencias del alelo u en las poblaciones X e Y, respectivamente ${\displaystyle Y_{u}}$

L: El número total de loci examinados

Distancia euclidiana

Figura 6: Distancia genética euclidiana entre 51 poblaciones humanas en todo el mundo, calculada utilizando 289.160 SNP . ^[30] El rojo oscuro es el par más similar y el azul oscuro es el par más distante.

La distancia euclidiana es una fórmula extraída de los Elementos de Euclides, un conjunto de 13 libros que detallan los fundamentos de todas las matemáticas euclidianas. Los principios fundamentales delineados en estas obras se utilizan no solo en los espacios euclidianos, sino que también fueron ampliados por Isaac Newton y Gottfried Leibniz en actividades aisladas para crear el cálculo. ^[31] La fórmula de la distancia euclidiana se utiliza para transmitir, de la forma más sencilla posible, la disimilitud genética entre poblaciones, donde una distancia mayor indica una mayor disimilitud. ^[32] Como se ve en la figura 6, este método se puede visualizar de forma gráfica, esto se debe al trabajo de René Descartes, quien creó el principio fundamental de la geometría analítica, o el sistema de coordenadas cartesianas. En un ejemplo interesante de repeticiones históricas, René Descartes no fue el único que descubrió el principio fundamental de la geometría analítica, este principio fue descubierto en una actividad aislada por Pierre de Fermat, quien dejó su trabajo inédito. ^{[33] [34]}

${\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}$^[2]

${\displaystyle D_{EU}}$:Distancia genética euclidiana entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle X_{u}}$y : Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente ${\displaystyle Y_{u}}$

Distancia Goldstein 1995

Se desarrolló específicamente para marcadores microsatélites y se basa en el modelo de mutación por pasos (SMM). La fórmula de la distancia de Goldstein está modelada de tal manera que el valor esperado aumentará linealmente con el tiempo, esta propiedad se mantiene incluso cuando se violan los supuestos de mutaciones de un solo paso y tasa de mutación simétrica. La distancia de Goldstein se deriva del modelo de distancia cuadrática promedio, del cual Goldstein también fue un colaborador. ^[35]

${\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}$

${\displaystyle \delta \mu }$:Distancia genética de Goldstein entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle \mu _{x}}$y : Tamaños medios de los alelos en las poblaciones X e Y ${\displaystyle \mu _{y}}$

L: Número total de loci de microsatélites examinados

Distancia genética mínima de Nei 1973

Este cálculo representa la cantidad mínima de diferencias de codones para cada locus . ^[36] La medición se basa en el supuesto de que las diferencias genéticas surgen debido a la mutación y la deriva genética . ^[37]

${\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}$

${\textstyle D_{m}}$:Cantidad mínima de diferencia de codones por locus

${\displaystyle J_{X}}$y : Probabilidad media de que dos miembros de la población X tengan el mismo alelo ${\displaystyle J_{Y}}$

${\displaystyle J_{XY}}$:Probabilidad promedio de que los miembros de las poblaciones X e Y tengan el mismo alelo

Distancia de Czekanowski (Manhattan)

Figura 7: Representación de la trayectoria entre puntos calculada mediante la fórmula de distancia de Czekanwski (Manhattan).

De manera similar a la distancia euclidiana, la distancia de Czekanowski implica calcular la distancia entre los puntos de frecuencia alélica que se grafican en un eje creado por . Sin embargo, Czekanowski supone que no hay una ruta directa disponible y suma los lados del triángulo formado por los puntos de datos en lugar de encontrar la hipotenusa. Esta fórmula se conoce como la distancia de Manhattan porque su metodología es similar a la naturaleza de la madriguera de la ciudad de Nueva York. Manhattan está construida principalmente sobre un sistema de cuadrícula que requiere que los resentimientos solo hagan giros de 90 grados durante el viaje, lo que es paralelo al pensamiento de la fórmula.

${\displaystyle D_{Cz}={\frac {1}{2}}|X_{u}-Y_{u}|}$

${\displaystyle |X_{u}-Y_{u}|=|P_{Xx}-P_{Yx}|+|P_{Xy}-P_{Yy}|}$

${\displaystyle X_{u}}$y : Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente ${\displaystyle Y_{u}}$

${\displaystyle P_{Xx}}$y : valor del eje X de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y ${\displaystyle P_{Yx}}$

${\displaystyle P_{Xy}}$y : valor del eje Y de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y ${\displaystyle P_{Yy}}$

La distancia de Roger 1972

Figura 8: Representación de la trayectoria entre puntos que se calcula para la fórmula de la distancia de Roger.

De manera similar a la distancia de Czekanowski, la distancia de Rogers implica calcular la distancia entre puntos de frecuencia alélica. Sin embargo, este método toma la distancia directa entre los puntos.

${\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}$^[38]

${\displaystyle X_{u}}$y : Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente ${\displaystyle Y_{u}}$

${\displaystyle L}$: Número total de loci de microsatélites examinados

Limitaciones de las fórmulas de distancias simples

Si bien estas fórmulas permiten realizar cálculos rápidos y sencillos, la información que proporcionan es limitada. Los resultados de estas fórmulas no tienen en cuenta los posibles efectos de la cantidad de cambios de codones entre poblaciones ni el tiempo de separación entre poblaciones. ^[39]

Índice de fijación

Una medida de distancia genética comúnmente utilizada es el índice de fijación (F _ST ) que varía entre 0 y 1. Un valor de 0 indica que dos poblaciones son genéticamente idénticas (mínima o nula diversidad genética entre las dos poblaciones) mientras que un valor de 1 indica que dos poblaciones son genéticamente diferentes (máxima diversidad genética entre las dos poblaciones). No se asume ninguna mutación. Las poblaciones grandes entre las que hay mucha migración, por ejemplo, tienden a estar poco diferenciadas, mientras que las poblaciones pequeñas entre las que hay poca migración tienden a estar muy diferenciadas. F _ST es una medida conveniente de esta diferenciación y, como resultado, F _ST y las estadísticas relacionadas se encuentran entre las estadísticas descriptivas más utilizadas en genética de poblaciones y evolutiva. Pero F _ST es más que una estadística descriptiva y una medida de diferenciación genética. F _ST está directamente relacionada con la varianza en la frecuencia de alelos entre poblaciones y, a la inversa, con el grado de semejanza entre individuos dentro de las poblaciones. Si F _ST es pequeño, significa que las frecuencias de alelos dentro de cada población son muy similares; Si es grande, significa que las frecuencias alélicas son muy diferentes.

Software

• PHYLIP usa GENDIST
  • Distancia genética estándar de Nei 1972
  • Cavalli-Sforza y ​​Edwards 1967
  • 1983 de Reynolds, Weir y Cockerham
• Asociación de Fútbol Profesional de Texas
  • Distancia genética estándar de Nei (original e imparcial)
  • Distancia genética mínima de Nei (original e imparcial)
  • Modificación de Wright (1978) de la distancia de Rogers (1972)
  • 1983 de Reynolds, Weir y Cockerham
• GDA
• GENÉTICO POP
• POPTREE2 Takezaki, Nei y Tamura (2010, 2014)
  • Distancias genéticas y análisis de diversidad genética de uso común
• DISPAN Archivado el 27 de abril de 2017 en Wayback Machine
  • Distancia genética estándar de Nei 1972
  • _{Distancia D} de Nei entre poblaciones 1983

Véase también

• Coeficiente de parentesco
• Grado de consanguinidad
• Variación genética humana
• Filogenética
• Frecuencia de alelos

Referencias

1. Cavalli-Sforza, LL, Menozzi, P. y Piazza, A. (1994). Historia y geografía de los genes humanos. Nueva Jersey: Princeton University Press.
2. Nei, M. (1987). "Capítulo 9". Genética evolutiva molecular . Nueva York: Columbia University Press.
3. Ramachandran S, Deshpande O, Roseman CC, Rosenberg NA, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL (noviembre de 2005). "Apoyo de la relación de la distancia genética y geográfica en poblaciones humanas para un efecto fundador serial originado en África". Proc Natl Acad Sci USA . 102 (44): 15942–7. Bibcode :2005PNAS..10215942R. doi : 10.1073/pnas.0507611102 . PMC 1276087 . PMID  16243969. 
4. Ruane J (1999). "Una revisión crítica del valor de los estudios de distancia genética en la conservación de los recursos genéticos animales". Journal of Animal Breeding and Genetics . 116 (5): 317–323. doi :10.1046/j.1439-0388.1999.00205.x.
5. #author.fullName}. «Línea de tiempo: La evolución de la vida». New Scientist . Consultado el 17 de abril de 2024 . {{cite web}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda )
6. "Relojes moleculares". evolution.berkeley.edu . Consultado el 18 de abril de 2024 .
7. Nei, M. (1972). "Distancia genética entre poblaciones". Am. Nat . 106 (949): 283–292. doi :10.1086/282771. S2CID  55212907.
8. Cheng, Eric CK (18 de enero de 2024), "Creación de pedagogías futuras a través del estudio de lecciones", Implementación de un currículo basado en competencias del siglo XXI a través del estudio de lecciones , Londres: Routledge, págs. 3-18, doi : 10.4324/9781003374107-2, ISBN 978-1-003-37410-7, consultado el 18 de abril de 2024
9. Koboldt, Daniel C.; Steinberg, Karyn Meltz; Larson, David E.; Wilson, Richard K.; Mardis, Elaine R. (26 de septiembre de 2013). "La revolución de la secuenciación de próxima generación y su impacto en la genómica". Cell . 155 (1): 27–38. doi :10.1016/j.cell.2013.09.006. PMC 3969849 . PMID  24074859. 
10. Hudson, Matthew E. (enero de 2008). "Avances en la secuenciación para la ecología genómica y la biología evolutiva". Recursos de ecología molecular . 8 (1): 3–17. doi :10.1111/j.1471-8286.2007.02019.x. ISSN  1755-098X. PMID  21585713.
11. Kartavtsev, Yuri Phedorovich (20 de mayo de 2021). "Algunos ejemplos del uso de marcadores moleculares para las necesidades de la biología básica y la sociedad moderna". Animales . 11 (5): 1473. doi : 10.3390/ani11051473 . ISSN  2076-2615. PMC 8160991 . PMID  34065552. 
12. Bhandari, Vaibhav; Naushad, Hafiz S.; Gupta, Radhey S. (2012). "Los marcadores moleculares basados ​​en proteínas proporcionan medios fiables para comprender la filogenia procariota y respaldan el modo darwiniano de evolución". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 98. doi : 10.3389/fcimb.2012.00098 . ISSN  2235-2988. PMC 3417386 . PMID  22919687. 
13. Anne, Chenuil (mayo de 2006). "Elección de los marcadores genéticos moleculares adecuados para estudiar la biodiversidad: desde la evolución molecular hasta los aspectos prácticos". Genetica . 127 (1–3): 101–120. doi :10.1007/s10709-005-2485-1. ISSN  0016-6707. PMID  16850217.
14. Scutari, Marco; Mackay, Ian; Balding, David (2 de septiembre de 2016). Hickey, John Micheal (ed.). "Uso de la distancia genética para inferir la precisión de la predicción genómica". PLOS Genetics . 12 (9): e1006288. arXiv : 1509.00415 . doi : 10.1371/journal.pgen.1006288 . ISSN  1553-7404. PMC 5010218 . PMID  27589268. 
15. Shin, Caren P.; Allmon, Warren D. (septiembre de 2023). "Cómo estudiamos las especies crípticas y sus implicaciones biológicas: un estudio de caso de gasterópodos marinos con concha". Ecología y evolución . 13 (9): e10360. Bibcode :2023EcoEv..1310360S. doi :10.1002/ece3.10360. ISSN  2045-7758. PMC 10480071 . PMID  37680961. 
16. Ma, Zhuo; Ren, Jinliang; Zhang, Runzhi (5 de marzo de 2022). "Identificación del umbral de distancia genética para la delimitación de especies de Entiminae (Coleoptera: Curculionidae) mediante códigos de barras COI". Insectos . 13 (3): 261. doi : 10.3390/insects13030261 . ISSN  2075-4450. PMC 8953793 . PMID  35323559. 
17. Meyer, Christopher P; Paulay, Gustav (29 de noviembre de 2005). Godfray, Charles (ed.). "Código de barras de ADN: tasas de error basadas en un muestreo exhaustivo". PLOS Biology . 3 (12): e422. doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . ISSN  1545-7885. PMC 1287506 . PMID  16336051. 
18. Bianchi, Filipe Michels; Gonçalves, Leonardo Tresoldi (24 de abril de 2021). "Tomando prestado el tomo Pentatomomorpha de la biblioteca de códigos de barras de ADN: escaneando el rendimiento general de cox1 como herramienta". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 59 (5): 992–1012. doi :10.1111/jzs.12476. ISSN  0947-5745.
19. Saeb, Amr TM; Al-Naqeb, Dhekra (2016). "El impacto de las fuerzas impulsoras evolutivas en las enfermedades humanas complejas: un enfoque de genética de poblaciones". Scientifica . 2016 : 1–10. doi : 10.1155/2016/2079704 . ISSN  2090-908X. PMC 4904122 . PMID  27313952. 
20. Séré M, Thévenon S, Belem AMG, De Meeûs T. (2017). "Comparación de diferentes distancias genéticas para probar el aislamiento por distancia entre poblaciones". Heredity (Edinb) . 119 (2): 55–63. doi :10.1038/hdy.2017.26. PMC 5564375. PMID  28537571 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
21. LL Cavalli-Sforza; AWF Edwards (1967). "Análisis filogenético: modelos y procedimientos de estimación". The American Journal of Human Genetics . 19 (3 ​​Parte I (mayo)): 233–257. PMC 1706274 . PMID  6026583. 
22. John Reynolds; BS Weir; C. Clark Cockerham (noviembre de 1983). "Estimación del coeficiente de coancestría: base para una distancia genética a corto plazo". Genética . 105 (3): 767–779. doi :10.1093/genetics/105.3.767. PMC 1202185 . PMID  17246175. 
23. "Manual de usuario de TREECON para Windows".
24. Nei, M. (1987) Distancia genética y filogenia molecular. En: Population Genetics and Fishery Management (N. Ryman y F. Utter, eds.), University of Washington Press, Seattle, WA, págs. 193-223.
25. Kimura, Motoo (1980). "Un método simple para estimar tasas evolutivas de sustituciones de bases mediante estudios comparativos de secuencias de nucleótidos". Journal of Molecular Evolution . 16 (2): 111–120. Bibcode :1980JMolE..16..111K. doi :10.1007/bf01731581. PMID  7463489.
26. Srivathsan, Amrita; Meier, Rudolf (2012). "Sobre el uso inapropiado de las divergencias del parámetro Kimura-2 (K2P) en la literatura sobre códigos de barras de ADN". Cladistics . 28 (2): 190–194. doi :10.1111/j.1096-0031.2011.00370.x. PMID  34861755.
27. Kimura, Motoo (1981). "Estimación de distancias evolutivas entre secuencias de nucleótidos homólogas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 78 (1): 454–458. Bibcode :1981PNAS...78..454K. doi : 10.1073/pnas.78.1.454 . PMC 319072 . PMID  6165991. 
28. Nei M., Tajima F., Tateno Y. (1983). "Exactitud de árboles filogenéticos estimados a partir de datos moleculares. II. Datos de frecuencia génica". J. Mol. Evol . 19 (2): 153–170. doi :10.1007/bf02300753. PMID  6571220. S2CID  19567426.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
29. Takezaki N. (1996). "Distancias genéticas y reconstrucción de árboles filogenéticos a partir de ADN microsatélite". Genética . 144 (1): 389–399. doi :10.1093/genetics/144.1.389. PMC 1207511 . PMID  8878702. 
30. Magalhães TR, Casey JP, Conroy J, Regan R, Fitzpatrick DJ, Shah N; et al. (2012). "El análisis de HGDP y HapMap por Ancestry Mapper revela relaciones poblacionales locales y globales". PLOS ONE . ​​7 (11): e49438. Bibcode :2012PLoSO...749438M. doi : 10.1371/journal.pone.0049438 . PMC 3506643 . PMID  23189146. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
31. "¿Quién llegó primero? Newton, Leibniz y su trabajo sobre cálculo - Stem Fellowship". 2021-10-03 . Consultado el 2024-04-19 .
32. Sarton, George (marzo de 1928). "Los trece libros de los Elementos de Euclides. Thomas L. Heath, Heiberg". Isis . 10 (1): 60–62. doi :10.1086/346308. ISSN  0021-1753.
33. "Pierre de Fermat | Biografía y datos | Britannica". www.britannica.com . 2024-03-01 . Consultado el 2024-04-19 .
34. Descartes, René (1664). La géométrie (en francés). Chez Charles Angot.
35. Gillian Cooper; William Amos; Richard Bellamy; Mahveen Ruby Siddiqui; Angela Frodsham; Adrian VS Hill ; David C. Rubinsztein (1999). "Una exploración empírica de la distancia genética ( δ μ ) 2 {\displaystyle (\delta \mu )^{2}} para 213 marcadores microsatélites humanos". The American Journal of Human Genetics . 65 (4): 1125–1133. doi :10.1086/302574. PMC 1288246 . PMID  10486332. 
36. Kshatriya, Gautam K (2021). Genética de poblaciones humanas . Pivot Science Publications.
37. Nei M, Roychoudhury AK (febrero de 1974). "Variaciones de muestreo de heterocigosidad y distancia genética". Genética . 76 (2): 379–90. doi :10.1093/genetics/76.2.379. PMC 1213072 . PMID  4822472. 
38. Rogers, JS (1972). Medidas de similitud y distancia genética. En Estudios en Genética VII. págs. 145-153. Publicación de la Universidad de Texas 7213. Austin, Texas.
39. Dyer, Rodney J (2017). Genética de poblaciones aplicada . GitHub.

Enlaces externos

• Estimación de la distancia genética y la subestructura de la población a partir de datos de frecuencia de alelos de microsatélites, Brent W. Murray (mayo de 1996), sitio web de la Universidad McMaster sobre distancia genética
• Cálculo de la distancia mediante un modelo genético de distancia escalonada, páginas web de Bruce Walsh en el Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Arizona Archivado el 10 de diciembre de 2006 en Wayback Machine