La garza nocturna de Rodrigues ( Nycticorax megacephalus ) es una especie extinta de garza endémica de la isla Mascareña de Rodrigues en el Océano Índico . La especie se mencionó por primera vez como " avetoros " en dos relatos de 1691-1693 y 1725-1726, y se correlacionaron con restos subfósiles encontrados y descritos en la última parte del siglo XIX. Los huesos mostraron que el ave era una garza, llamada por primera vez Ardea megacephala en 1873, pero que pasó al género de garza nocturna Nycticorax en 1879 después de que se describieran más restos. El nombre específico megacephala en griego significa "cabeza grande". También se han identificado a partir de relatos y restos dos especies extintas relacionadas de las otras islas Mascareñas: la garza nocturna de Mauricio y la garza nocturna de la Reunión .
La garza nocturna de Rodrigues era robusta , su pico comparativamente grande, robusto y recto, y sus patas cortas y fuertes. Se estima que medía 60 cm (24 pulgadas) de largo y su apariencia en vida es incierta. Había un marcado dimorfismo sexual , siendo los machos de mayor tamaño. Se sabe poco sobre el comportamiento del ave, pero los relatos contemporáneos indican que comía lagartos (probablemente el gecko diurno de Rodrigues ), estaba adaptado a correr y, aunque podía volar, rara vez lo hacía. Los exámenes de los restos conocidos han confirmado sus adaptaciones terrestres; Un investigador pensaba que la especie no volaba , pero otros no han aceptado esta idea. La especie no se pudo encontrar en 1763 y se cree que se extinguió por factores relacionados con los humanos, como la introducción de gatos.
El viajero francés Francois Leguat mencionó los " avetoros " en sus memorias de 1708 Un nuevo viaje a las Indias Orientales sobre su estancia en la isla Mascareña de Rodrigues entre 1691 y 1693. Leguat era el líder de un grupo de nueve refugiados hugonotes franceses que se establecieron en Rodrigues después de haber sido abandonados allí. [2] [3] Las observaciones de Leguat sobre la fauna local se consideran algunos de los primeros relatos coherentes del comportamiento animal en la naturaleza. [4] En 1873, el zoólogo francés Alphonse Milne-Edwards describió huesos de aves subfósiles de Rodrigues que había recibido a través del ornitólogo británico Alfred Newton . Estos habían sido excavados en 1865 bajo la supervisión de su hermano, el secretario colonial Edward Newton , por el magistrado de policía George Jenner, quien encontró los especímenes en una cueva en Plaine Corail, cerca de los restos del solitario Rodrigues . [5] [6] [7]
Milne-Edwards correlacionó los huesos con los "avetoros" del relato de Leguat, pero descubrió que, en cambio, eran consistentes con pertenecer a una especie de garza , cuya cabeza grande y patas cortas hacían comprensible que se la comparara con un avetoro. Consideró que el cráneo era diferente de todas las demás garzas en tamaño y forma, pero encontró que el hueso del pie tarsometatarsiano era similar al del género de garzas existente Ardea , y por lo tanto nombró a la nueva especie Ardea megacephala . [5] El nombre específico megacephala en griego significa "cabeza grande" y hace referencia a la cabeza y las mandíbulas grandes de esta especie. [7] [8] Los huesos examinados por Milne-Edwards incluyeron el cráneo, el tarsometatarso, el tibiotarso (hueso de la parte inferior de la pierna), el fémur (hueso del muslo), el esternón (hueso del pecho), la coracoides (parte de la cintura escapular ), húmero (hueso de la parte superior del brazo) y metacarpianos (huesos de la "mano"). [5] El espécimen holotipo (el espécimen al que se adjunta el nombre específico y la descripción científica original) es un espécimen incompleto pero probablemente asociado catalogado como UMZC 572 en el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge . Desde entonces, este espécimen parece haber perdido un húmero, una costilla dorsal, ambos fémures, un tibiotarso y ambos tarsometatarsos. [7]
En 1875, A. Newton correlacionó las referencias a los "avetoros" con la garza en el entonces recientemente redescubierto relato de 1725-26 del marinero francés Julien Tafforet, Relation de l'Ile Rodrigue , que en su opinión confirmaba las conclusiones de Milne-Edwards. [9] [3] El paleontólogo Henry H. Slater obtuvo más fósiles de cuevas en 1874, y estos fueron descritos por el zoólogo alemán Albert Günther y E. Newton en 1879, con el beneficio de los huesos desconocidos en el momento de Descripción original de Milne-Edwards. Incluían las dos últimas vértebras cervicales (del cuello), la quinta vértebra dorsal (de la espalda), la pelvis , la escápula (omóplato), el cúbito (hueso del antebrazo), el radio (hueso del antebrazo), la segunda falange del dedo interno del pie. , y primero del dedo trasero. Estos huesos ahora forman parte de la colección del Museo de Historia Natural de Londres . Günther y Newton no consideraron necesario describir estos huesos, ya que tenían la misma forma que en otras garzas, particularmente en las garzas nocturnas del género Nycticorax , y por lo tanto transfirieron allí la especie de Rodrigues, como Nycticorax megacephalus . [10] [7]
En 1893, E. Newton y el ornitólogo alemán Hans Gadow se refirieron al ave como Ardea (Nycticorax) megacephala , y el zoólogo británico Walter Rothschild utilizó el nombre original Ardea megacephala en 1907, aunque señaló que se inclinaba a creer en las tres extintas Mascareñas. Las garzas (que previamente habían sido asignadas a Ardea o Butorides ) pertenecían todas a Nycticorax . [11] [12] El ornitólogo japonés Masauji Hachisuka concluyó en 1937 que esta especie estaba poco relacionada con cualquier otra garza, y la trasladó a un nuevo género como Megaphoyx megacephala . También utilizó el nombre común de "garza no voladora Rodríguez", debido a su convicción de que había perdido la capacidad de volar. [13] [7] En 1953, Hachisuka usó el nombre "garza no voladora" y agregó que esta especie era "bastante notable" entre las garzas, y no estaba estrechamente relacionada con ninguna otra garza, existente o extinta. [14] El ornitólogo estadounidense Pierce Brodkorb mantuvo la especie en Nycticorax en 1963. [15]
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El ecologista británico Anthony S. Cheke se refirió al ave como Nycticorax ('Megaphoyx') megacephalus en 1987; En el mismo libro, el ornitólogo británico Graham S. Cowles afirmó que un cráneo redescubierto recientemente en el NHM confirmaba que la especie era una garza nocturna Nycticorax . También consideró que las dos garzas extintas de las otras islas Mascareñas, la garza nocturna de Mauricio ( N. mauritianus ) y la garza nocturna de Reunión ( N. duboisi ), pertenecían a ese género. [16] [17] En 1999, la paleontóloga francesa Cécile Mourer-Chauviré y sus colegas consideraron que los tarsometatarsos de las garzas nocturnas de las Mascareñas estaban más cerca en proporción de la garza nocturna de corona negra ( N. nycticorax ) que de otros miembros del género, particularmente la garza nocturna de Nankeen ( N. caledonicus ). [18]
En 2006 se descubrió en Caverne Poule Rouge un esqueleto asociado pero incompleto que preservaba el cráneo y las mandíbulas. [19] [20] Cheke y el paleontólogo británico Julian P. Hume declararon en 2007 que, aunque las garzas nocturnas Mascareñas pueden haberse originado en Madagascar, las La garza nocturna de corona negra de la que probablemente descendieron está tan extendida que también podrían haber colonizado desde Asia. Debido a la disminución de la capacidad de vuelo de las garzas nocturnas de Rodrigues y Mauricio, sugirieron que las Mascareñas debieron haber sido colonizadas dos veces en cualquier caso, ya que estas aves no podrían haber sido los antepasados de las garzas nocturnas de la Reunión, de alas más largas. [4]
Hume explicó en 2023 que las garzas nocturnas han colonizado con éxito islas y archipiélagos oceánicos, y las especies endémicas de las islas se están adaptando cada vez más a un estilo de vida terrestre debido a la falta de mamíferos terrestres . Esto provocó un aumento de tamaño y robustez en sus patas, con el correspondiente acortamiento de las alas, lo que propició menores capacidades de vuelo en comparación con sus poblaciones ancestrales, así como mandíbulas más robustas. Hume afirmó que si bien no se había realizado ningún análisis molecular para examinar las interrelaciones de las garzas Mascareñas, las especies de Rodrigues y Mauricio parecen haber estado estrechamente relacionadas. Hume agregó que un esternón completo de garza nocturna de Rodrigues que había encontrado en Caverne Dora en Plaine Corail cerca de otros huesos de aves subfósiles era el único espécimen conocido de esta especie fotografiado en el lugar donde se encontró, y que la datación por radiocarbono de un húmero de autillo de Rodrigues cercano dio un rango de 3060 a 2870 años antes del presente. [7]
La garza nocturna de Rodrigues era robusta , su pico era comparativamente grande, robusto y recto, y sus patas eran cortas y fuertes, y más robustas que las de la garza nocturna de Mauricio. [4] [3] Había un marcado dimorfismo sexual en la garza nocturna de Rodrigues, que también está presente en la garza nocturna de corona negra, y el macho era el más grande. Hay una diferencia de longitud del 17,5% en el tibiotarso entre especímenes masculinos y femeninos, una diferencia del 9,3% en el tarsometatarso y una diferencia del 9,1% en las mandíbulas disponibles. La diferencia fue casi la misma en la garza nocturna de Mauricio, y hubo poco dimorfismo en la garza nocturna de la Reunión. [7]
Se estima que la garza nocturna de Rodrigues medía 60 cm (24 pulgadas) de largo. [21] Las mediciones de los huesos disponibles a finales del siglo XIX muestran que el cráneo tenía 154 mm (6,1 pulgadas) de largo, la mandíbula superior tenía 94 mm (3,7 pulgadas) de largo y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho en la base, y la mandíbula inferior medía 147 mm (5,8 pulgadas) de largo. El esternón medía de 64 a 88 mm (2,5 a 3,5 pulgadas) de largo, la escápula de 72 mm (2,8 pulgadas), la coracoides de 59 a 67 mm (2,3 a 2,6 pulgadas), el húmero de 118 a 180 mm (4,6 a 7,1 pulgadas). el cúbito 121 mm (4,8 pulgadas), el radio 117 mm (4,6 pulgadas) y el metacarpiano 62 a 98 mm (2,4 a 3,9 pulgadas). La pelvis medía 63 mm (2,5 pulgadas) de largo, el fémur de 90 a 92 mm (3,5 a 3,6 pulgadas), el tibiotarso de 140 a 210 mm (5,5 a 8,3 pulgadas), el tarsometatarso de 95 a 162 mm (3,7 a 6,4 pulgadas). y el hueso de la segunda falange 20 mm (0,79 pulgadas). [12] [10]
La garza nocturna de la Reunión era la más grande de las tres especies de garza nocturna de Mascareñas en la mayoría de sus características, excepto en el tarsometatarso, que era casi del mismo tamaño que en la garza nocturna de Rodrigues, y el fémur, que era más pequeño que en la especie de Rodrigues. En la garza nocturna de Rodrigues, el puente supratendinal ("puente" sobre un tendón ) del tibiotarso estaba completamente osificado (convertido en hueso), mientras que estaba osificado de manera incompleta en la especie de Reunión y desconocido en la de Mauricio. Los huesos de las alas de las especies Rodrigues y Mauritis, incluidos los húmeros, los cúbitos y los carpometacarpos, estaban bastante reducidos, y las piernas, en particular los fémures, eran más largas que en las especies existentes. Las proporciones cortas y gruesas de los tarsometatarsos en la especie Mascarene eran las más cercanas a las de la garza nocturna de corona negra dentro de su género, esta robustez probablemente se vio acentuada por las reducidas capacidades de vuelo de las especies Rodrigues y Mauricio. [18]
El aspecto vital de la garza nocturna de Rodrigues es incierto. Hachisuka especuló que Leguat se refirió a estas aves como "avetoros" porque su coloración pudo haberle recordado el plumaje de los avetoros nativos de Francia, cuyas plumas son beige , moteadas de negro. Por otro lado, Tafforet las comparó con las garcetas , que son blancas, por lo que Hachisuka pensó que esto era una contradicción con Leguat, si también se refería a la coloración. [13] [21] Un relato de 1674 declaró que la garza nocturna de Reunión relacionada tenía "plumaje gris, cada pluma con la punta blanca, el cuello y el pico como una garza y las patas verdes", que es similar a los juveniles de las garzas Nycticorax existentes . [3] Hume declaró en 2023 que esto probablemente significa que las garzas Mascareñas conservaron su plumaje juvenil ( paedomórfico ) hasta la edad adulta, como es el caso de algunas otras aves isleñas. [7]
Poco se sabe sobre el comportamiento de la garza nocturna de Rodrigues aparte de las dos descripciones contemporáneas, pero estaba mejor documentada que su pariente de Mauricio. [3] [7] La descripción de Leguat de 1708 dice lo siguiente, refiriéndose a estas aves como "avetoros":
Teníamos avetoros tan grandes y gordos como capones. Son más dóciles y fáciles de atrapar que los 'gelinotes' [rieles de Rodrigues]... Los lagartos sirven a menudo de presa a las aves, especialmente a los avetoros. Cuando los sacudimos de las ramas con un palo, estos pájaros corrieron y se los comieron delante de nosotros, a pesar de todo lo que pudimos hacer para impedirlo; y aunque sólo fingiéramos hacerlo, venían de la misma manera y siempre nos seguían. [12] [3]
Los "lagartos" mencionados eran probablemente geckos del género Phelsuma (había seis especies de gecko en Mauricio), como el ahora extinto gecko diurno de Rodrigues , que alcanzaba los 23 cm (9,1 pulgadas) de longitud. [3] [7] [22] A Leguat y sus compañeros les gustaban estos lagartos bastante mansos, les dejaban alimentarse en sus mesas y, por tanto, intentaban protegerlos de las agresivas garzas. [21] [4] En 2023, Hume interpretó el relato de Leguat como una indicación de que el ave era muy mansa y confiada, y no tenía miedo de los humanos, como es común en muchas aves isleñas. [7]
Cheke y Hume sugirieron en 2007 que la garza nocturna de Rodrigues se alimentaba de caracoles y lagartijas, y que ella y la garza nocturna de Mauricio se alimentaban de tierra en lugar de humedales o costas, como lo hacen algunas garzas existentes en Cuba. [4] Hume y sus colegas enumeraron a la garza nocturna de Rodrigues como un posible depredador de huevos y crías de tortuga gigante en 2021. [22] Hume especuló en 2023 que el aumento del dimorfismo sexual en la especie era el resultado de la competencia entre los sexos. Este tipo de diferencia es principalmente un efecto de la disponibilidad de alimentos, y cada sexo puede haber explotado diferentes alimentos debido a que vive en una isla con recursos limitados. También señaló que las mandíbulas comparativamente largas y anchas sugieren que el ave se alimentaba de presas más grandes. Es posible que haya habitado y se haya alimentado en bosques abiertos que contienen palmeras y geckos, que también es el hábitat principal de los invertebrados que viven en la hojarasca, como los cangrejos terrestres , y en otras épocas del año podría haber hurgado en colonias costeras de aves marinas y Zona de reproducción de tortugas gigantes. Hume sugirió que probablemente anidaba en el suelo o en arbustos bajos. [7]
Muchas otras especies endémicas de Rodrigues se extinguieron después de la llegada de los humanos y el ecosistema de la isla está gravemente dañado. Antes de la llegada de los humanos, los bosques cubrían la isla por completo, pero hoy queda muy poco. La garza nocturna de Rodrigues convivía con otras aves recientemente extintas, como el solitario de Rodrigues, el loro de Rodrigues , el periquito de Newton , el raíl de Rodrigues , el autillo de Rodrigues, el estornino de Rodrigues y la paloma de Rodrigues . Los reptiles extintos incluyen la tortuga gigante de Rodrigues con cúpula , la tortuga gigante de Rodrigues con lomo de silla de montar y el gecko diurno de Rodrigues. [4]
Milne-Edwards concluyó en 1873 que el esternón de la garza nocturna de Rodrigues era débil, y por lo tanto no pertenecía a un ave con alas poderosas (como la garza real , la garza imperial o las garcetas), y las alas también eran débiles, ya que sus huesos no eran particularmente grandes. También encontró que las patas eran proporcionalmente cortas en relación con la cabeza grande, pero con un fémur bien desarrollado, lo que infirió que significaba que el cuerpo del ave era voluminoso. [5]
Después de estudiar el relato de Tafforet de 1725-26, A. Newton afirmó en 1875 que confirmaba la observación de Milne-Edwards de que el ave tenía alas cortas. [9] El relato de Tafforet dice lo siguiente:
No son pocos los avetoros, que son pájaros que vuelan muy poco y corren extraordinariamente bien cuando los persiguen. Son del tamaño de una garceta y algo parecido a ellas. [3]
Günther y A. Newton estuvieron de acuerdo con Milne-Edwards en 1879 después de comparar el esternón y los huesos de las alas de la garza nocturna de Rodrigues con huesos que pensaban que pertenecían a la subespecie europea de garza nocturna de corona negra ( N. n. nycticorax ), encontrándolos ser proporcionalmente menor. Por otro lado, encontraron que los huesos de las piernas estaban mejor desarrollados y el tamaño del cuerpo era igual al de la garza nocturna existente, ya que podían comparar la pelvis, que Milne-Edwards desconocía. Descubrieron que los huesos de las patas estaban muy bien desarrollados, más gruesos que en la garza nocturna de corona negra, y consideraron esto como una señal de que el ave era mucho más corredora (adaptada a correr) y habría perseguido animales terrestres veloces ( como lagartos) en lugar de presas acuáticas. Concluyeron que el ave había adquirido alas cortas sin perder la capacidad de volar, pero lo compensó con un mayor desarrollo de las patas, especialmente agrandando el metatarso para que pudiera recibir y servir de base a los tendones del pie. [10] [17]
Hachisuka ignoró el relato de Tafforet en 1937, creyendo que era poco probable que el pájaro hubiera podido elevarse del suelo porque su esternón y los restos de sus alas indicaban que no podía volar (mientras citó, pero ignoró, la afirmación de Günther y Newton de que no había perdido el poder). luz apagada). Llegó a la conclusión de que el despegue sólo habría sido posible desde un terreno inclinado. [13] [16] Los ornitólogos estadounidenses Storrs L. Olson y Alexander Wetmore señalaron en 1976 que los fósiles de esta garza no indicaban que no pudiera volar en absoluto, contrariamente a la afirmación de Hachisuka, ya que su carina esternal (o quilla) todavía era bastante bien desarrollado y los elementos del ala no muy reducidos. [23]
Cowles argumentó en 1987 que la afirmación de Hachisuka de que no podía volar era dudosa, y señaló que Günther y Newton habían pensado que estaban usando los huesos de la subespecie europea de la garza nocturna de corona negra para comparar, pero en realidad habían usado los huesos de la gran garza nocturna. Subespecie sudamericana ( N. n. obscurus ). Esto les dio la impresión de que las alas de la garza nocturna de Rodrigues eran inusualmente pequeñas; Cowles señaló que no lo son en comparación con la subespecie europea. En cambio, descubrió que el fémur, el tibiotarso y el tarsometatarso de la garza nocturna de Rodrigues eran más anchos, largos y robustos que los de la garza nocturna europea, lo que demuestra que sus patas se habían vuelto más fuertes a medida que disminuía su necesidad de volar, lo que demuestra que sus patas se habían vuelto más fuertes a medida que disminuía su necesidad de volar. adaptación que también se puede observar en otras especies endémicas de islas oceánicas. [17]
En 2007, Cheke y Hume llamaron a las garzas nocturnas de Rodrigues y Mauricio "no voladoras en cuanto a su comportamiento", aunque todavía pueden volar cuando es necesario. [4] Hume declaró en 2023 que el hipotarso (un proceso en la parte posterior del tarsometatarso que sostiene los tendones de los dedos de los pies) de la garza nocturna de Rodrigues era particularmente distinto y tenía surcos (surcos) muy grandes para los tendones que habrían le dio un fuerte control sobre la flexión de los dedos de sus pies cuando caminaba y corría. Concluyó que, aunque la garza nocturna de Rodrigues todavía era capaz de realizar un vuelo débil, estaba en camino de dejar de volar, y que sus adaptaciones a un estilo de vida terrestre en el bosque (más fuertes que las de las otras garzas mascareñas) estaban influenciadas por la falta de aguas estancadas y humedales en Rodrigues. [7]
Las especies de garzas nocturnas que habitan en continentes e islas grandes no están amenazadas, pero las restringidas a islas pequeñas han sido vulnerables a las actividades humanas y, por lo tanto, seis de nueve especies y una subespecie están extintas (se conocen tres especies extintas más sin nombre). Hume señaló en 2023 que las garzas nocturnas de las Mascareñas parecen haber sobrevivido junto con las ratas introducidas durante siglos y fueron comunes hasta finales del siglo XVII y principios del XVIII. Estas grandes aves habrían podido defenderse a sí mismas y a sus crías de las ratas con sus fuertes picos. Se introdujeron gatos para contrarrestar a las ratas, pero se volvieron salvajes y se convirtieron en una amenaza para las garzas, especialmente las jóvenes. [7]
En 1763, el astrónomo francés Alexandre Guy Pingré observó la ausencia de la garza nocturna de Rodrigues y de otras aves en el momento de su visita a Rodrigues para observar el tránsito de Venus en 1761 :
No oí decir ni gélinottes [raíl de Rodrigues], ni butors [garza nocturna de Rodrigues], ni alouettes [pequeños aves zancudas], ni bécassines [pardelas o petreles]; Puede que haya habido algunos en la época de François Leguat, pero o se han retirado de sus hogares o, más probablemente, las razas ya no sobreviven, ya que la isla ha estado poblada de gatos. [24]
Ningún visitante posterior mencionó la garza nocturna de Rodrigues, y probablemente ya se había extinguido en ese momento. [21] Milne-Edwards sugirió en 1873 que el ave no pudo escapar de la destrucción que la amenazaba debido a su disminuida capacidad de vuelo. [5] Hume y el ornitólogo británico Michael Walters afirmaron en 2012 que la extinción fue consecuencia de una grave deforestación y la introducción de depredadores , como los gatos. [25] Cheke respondió en 2013 que no había deforestación en ese momento, que la especie parecía haber sobrevivido a las ratas introducidas y que los gatos eran los principales culpables. [26]
Hume afirmó en 2023 que la garza nocturna de Rodrigues había sido numerosa durante las visitas de Leguat y Tafforet, pero que cuando una pequeña población francesa colonizó la isla en 1736 para cazar tortugas gigantes, esto marcó el principio del fin para la garza y otras aves terrestres. La caza de tortugas ya no era viable en la década de 1770, y aunque los cazadores probablemente también mataron a las aves, fue probablemente la introducción de los gatos en 1750 lo que condujo a su extinción, muy probablemente por la visita de Pingré en 1761, una década después. Hume señaló que las garzas nocturnas han demostrado ser expertas en colonizar islas remotas (y las poblaciones aún llegan a nuevas islas), pero son vulnerables cuando pasan de la vida acuática a la terrestre, lo que aumenta el impacto de la caza excesiva, la destrucción del hábitat, los depredadores invasores y la pérdida de alimentos. Por lo tanto, consideró que el registro fósil era importante para comprender las extinciones de la avifauna insular, pero advirtió que muchas islas tienen registros inadecuados y que aún esperan ser descubiertas más garzas isleñas extintas, ya que el grupo tiene una tasa de extinción mucho más alta de lo que se conoce actualmente. [7]