La fotosíntesis anoxigénica es una forma especial de fotosíntesis utilizada por algunas bacterias y arqueas , que se diferencia de la fotosíntesis oxigénica más conocida en las plantas en el reductor utilizado (por ejemplo, sulfuro de hidrógeno en lugar de agua ) y el subproducto generado (por ejemplo, azufre elemental en lugar de oxígeno molecular ). .
Varios grupos de bacterias pueden realizar la fotosíntesis anoxigénica: bacterias verdes del azufre (GSB), fotótrofas filamentosas rojas y verdes (FAP, por ejemplo, cloroflexia ), bacterias moradas , acidobacteriota y heliobacterias . [2] [3]
Algunas arqueas (por ejemplo, Halobacterium ) capturan energía luminosa para la función metabólica y, por tanto, son fototróficas, pero no se sabe que ninguna "fije" carbono (es decir, sea fotosintética). En lugar de un receptor de tipo clorofila y una cadena de transporte de electrones, proteínas como la halorrodopsina capturan energía luminosa con la ayuda de diterpenos para mover iones contra un gradiente y producir ATP mediante quimiosmosis a la manera de las mitocondrias.
Los fotopigmentos utilizados para llevar a cabo la fotosíntesis anaeróbica son similares a la clorofila pero difieren en el detalle molecular y la longitud de onda máxima de la luz absorbida. Las bacterioclorofilas a a g absorben al máximo la radiación electromagnética en el infrarrojo cercano dentro de su entorno de membrana natural. Esto difiere de la clorofila a, el pigmento predominante de plantas y cianobacterias , que tiene una longitud de onda de absorción máxima aproximadamente 100 nanómetros más corta (en la porción roja del espectro visible).
Hay dos tipos principales de cadenas de transporte de electrones fotosintéticas anaeróbicas en las bacterias. Los centros de reacción de tipo I se encuentran en GSB, Chloracidobacterium y Heliobacteria, mientras que los centros de reacción de tipo II se encuentran en FAP y bacterias moradas.
La cadena de transporte de electrones de las bacterias verdes del azufre, como la que está presente en el organismo modelo Chlorobaculum tepidum , utiliza el par de bacterioclorofila del centro de reacción , P840. Cuando el centro de reacción absorbe la luz, P840 entra en un estado excitado con un gran potencial de reducción negativo, por lo que fácilmente dona el electrón a la bacterioclorofila 663, que lo transmite a lo largo de una cadena de transporte de electrones. El electrón se transfiere a través de una serie de transportadores y complejos de electrones hasta que se utiliza para reducir NAD + a NADH. La regeneración de P840 se logra con la oxidación de un ion sulfuro a partir de sulfuro de hidrógeno (o de hidrógeno o hierro ferroso) por el citocromo c 555 [ cita necesaria ] .
Aunque los centros de reacción de tipo II son estructural y secuencialmente análogos al fotosistema II (PSII) en cloroplastos de plantas y cianobacterias, los organismos conocidos que exhiben fotosíntesis anoxigénica no tienen una región análoga al complejo de PSII que genera oxígeno .
La cadena de transporte de electrones de las bacterias violetas sin azufre comienza cuando el par de bacterioclorofila del centro de reacción , P870, se excita por la absorción de luz. El P870 excitado donará un electrón a la bacteriofeofitina, que luego lo pasará a una serie de transportadores de electrones a lo largo de la cadena de electrones . En el proceso, generará un gradiente electroquímico que luego podrá usarse para sintetizar ATP mediante quimiosmosis . P870 debe regenerarse (reducirse) para que esté disponible nuevamente para que un fotón llegue al centro de reacción y comience el proceso de nuevo. El hidrógeno molecular en el entorno bacteriano es el donante de electrones habitual.