La cefalización es una tendencia evolutiva en los animales en la que, a lo largo de muchas generaciones, los órganos sensoriales especiales y los ganglios nerviosos se concentran hacia el extremo rostral del cuerpo donde se encuentra la boca , lo que a menudo produce una cabeza agrandada . Esto está asociado con la dirección del movimiento del animal y la simetría bilateral , y la cefalización del sistema nervioso condujo a la formación de un cerebro centralizado funcional en tres grupos de animales bilaterales , a saber, los artrópodos , los moluscos cefalópodos y los vertebrados ( cráneos ).
Los cnidarios , como los hidrozoos de simetría radial , muestran cierto grado de cefalización. Las Anthomedusae tienen una cabecera con boca, células fotorreceptoras y una concentración de células neurales. [1]
La cefalización es un rasgo característico de los bilaterales , un gran grupo que contiene la mayoría de los filos animales. [2] Estos tienen la capacidad de moverse, usando músculos y un plan corporal con una parte frontal que encuentra estímulos primero a medida que el animal avanza y, en consecuencia, ha evolucionado para contener muchos de los órganos sensoriales del cuerpo, capaces de detectar luz y sustancias químicas. y la gravedad. A menudo también hay una colección de células nerviosas capaces de procesar la información de estos órganos de los sentidos, formando un cerebro en varios filos y uno o más ganglios en otros. [3]
Los Acoela son bilaterales basales, parte de Xenacoelomorpha . Son animales pequeños y simples, y tienen un poco más de células nerviosas en la cabeza que en otras partes, sin formar un cerebro diferenciado y compacto. Esto representa una etapa temprana de la cefalización. [4]
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Los platelmintos (gusanos planos) tienen un sistema nervioso más complejo que el Acoela y están ligeramente cefalizados, por ejemplo, tienen una mancha ocular sobre el cerebro, cerca del extremo frontal. [4]
El filósofo Michael Trestman señaló que tres filos bilaterales, a saber, los artrópodos, los moluscos con forma de cefalópodos y los cordados, se distinguían por tener "cuerpos activos complejos", algo que los acelos y los platelmintos no tenían. Cualquier animal de este tipo, ya sea depredador o presa, tiene que ser consciente de su entorno: para atrapar a su presa o evadir a sus depredadores. Estos grupos son exactamente los que están más cefalizados. [5] [6] Estos grupos, sin embargo, no están estrechamente relacionados: de hecho, representan ramas muy separadas de Bilateria, como se muestra en el árbol filogenético ; sus linajes se dividieron hace cientos de millones de años. Otros filos (menos cefalizados) no se muestran para mayor claridad. [7] [8] [9]
En los artrópodos , la cefalización progresó con la incorporación gradual de segmentos del tronco a la región de la cabeza. Esto fue ventajoso porque permitió la evolución de piezas bucales más efectivas para capturar y procesar alimentos. Los insectos están fuertemente cefalizados y su cerebro está formado por tres ganglios fusionados unidos al cordón nervioso ventral, que a su vez tiene un par de ganglios en cada segmento del tórax y el abdomen. La cabeza del insecto es una estructura elaborada hecha de varios segmentos fusionados rígidamente y equipada con ojos simples y compuestos , y múltiples apéndices que incluyen antenas sensoriales y piezas bucales complejas (maxilar y mandíbula). [4]
Los moluscos cefalópodos , incluidos los pulpos , calamares , sepias y nautilos, son los invertebrados más inteligentes y altamente cefalópodos, con sentidos bien desarrollados, incluidos ojos avanzados de "cámara" y cerebros grandes. [10] [11]
La cefalización en vertebrados , grupo que incluye mamíferos , aves , reptiles , anfibios y peces , ha sido ampliamente estudiada. [4] Las cabezas de los vertebrados son estructuras complejas, con órganos sensoriales distintos (vista mediante ojos tipo cámara, olfato mediante fosas nasales, gusto mediante papilas gustativas , equilibrio y audición mediante vesícula ótica ); un cerebro grande y multilobulado (al menos de tres partes); y posteriormente, en las mandibuladas , los dientes y, en los tetrápodos , la lengua (los dientes a modo de estructuras queratinosas y la lengua surgían de forma independiente en las lampreas sin mandíbulas ). Los cefalocordados como Branchiostoma (la lanceleta, un pequeño animal parecido a un pez con muy poca cefalización), están estrechamente relacionados con los vertebrados pero no tienen estas estructuras. En la década de 1980, la hipótesis de la nueva cabeza propuso que la cabeza de los vertebrados es una novedad evolutiva resultante de la aparición de la cresta neural y las placodas craneales (áreas engrosadas del ectodermo ), que dan como resultado la formación de todos los sentidos fuera del cerebro. [12] [13] Sin embargo, en 2014, se descubrió que un tejido larvario transitorio de la lanceta era prácticamente indistinguible del cartílago derivado de la cresta neural (más tarde hueso , en los mandíbulados) que forma el cráneo de los vertebrados , lo que sugiere que la persistencia de este El tejido y la expansión en todo el espacio de la cabeza podrían ser una ruta evolutiva viable hacia la formación de la cabeza de los vertebrados. [14] Los vertebrados avanzados tienen cerebros cada vez más elaborados . [4]
Los ocelos ubicados en la base de los numerosos tentáculos representan una entrada al sistema B, mientras que las neuronas del sistema O son directamente fotosensibles. Muchas hidromedusas tienen ocelos de diferentes niveles de complejidad (Singla, 1974). Además, otras estructuras sensoriales marginales asociadas con el anillo nervioso externo incluyen estatocistos (Singla, 1975) y mecanorreceptores, como los peines táctiles de Aglantha, que se encuentran en las bases de los tentáculos y pueden activar el circuito de natación de escape (Arkett & Mackie, 1988; Mackie, 2004b).
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