El rumen , también conocido como panza , es el compartimento estomacal más grande de los rumiantes y la parte más grande del retículorumen , que es la primera cámara del tubo digestivo de los animales rumiantes . [1] El entorno favorable a los microbios del rumen le permite servir como el sitio principal para la fermentación microbiana del alimento ingerido. [1] La parte más pequeña del retículorumen es el retículo , que es completamente continuo con el rumen, pero se diferencia de él con respecto a la textura de su revestimiento. Cubre aproximadamente el 80% de la porción total del estómago de los rumiantes.
El rumen está compuesto de varios sacos musculares: el saco craneal, el saco ventral, el saco ciego ventral y el retículo.
El revestimiento de la pared del rumen está cubierto de pequeñas proyecciones en forma de dedos llamadas papilas, que son aplanadas, de aproximadamente 5 mm de largo y 3 mm de ancho en el ganado. El retículo está revestido de crestas que forman un patrón hexagonal en forma de panal . Las crestas tienen aproximadamente entre 0,1 y 0,2 mm de ancho y se elevan 5 mm por encima de la pared del retículo. Los hexágonos del retículo tienen aproximadamente entre 2 y 5 cm de ancho en el ganado. Estas características aumentan la superficie de la pared del retículorumen, lo que facilita la absorción de ácidos grasos volátiles. A pesar de las diferencias en la textura del revestimiento de las dos partes del retículorumen, representa un espacio funcional.
La digestión en el retículorumen es un proceso complejo. Se produce a través de la fermentación por parte de los microbios que se encuentran en el retículorumen, y no en el animal en sí . El retículorumen es uno de los pocos órganos presentes en los animales en los que la digestión de la celulosa y otros carbohidratos recalcitrantes puede realizarse en un grado apreciable.
Los principales sustratos de la digestión en el reticulorumen son carbohidratos no estructurales ( almidón , azúcar y pectina ), carbohidratos estructurales ( hemicelulosa y celulosa ) y compuestos que contienen nitrógeno ( proteínas , péptidos y aminoácidos ). Tanto los carbohidratos no estructurales como los estructurales son hidrolizados a monosacáridos o disacáridos por enzimas microbianas. Los mono y disacáridos resultantes son transportados a los microbios. Una vez dentro de las paredes celulares microbianas, los mono y disacáridos pueden asimilarse en la biomasa microbiana o fermentarse a ácidos grasos volátiles (AGV) acetato , propionato , butirato , lactato , valerato y otros AGV de cadena ramificada a través de la glucólisis y otras vías bioquímicas para producir energía para la célula microbiana. La mayoría de los AGV se absorben a través de la pared del reticulorumen, directamente en el torrente sanguíneo, y son utilizados por el rumiante como sustratos para la producción de energía y la biosíntesis. [2] Algunos AGV de cadena ramificada se incorporan a la membrana lipídica de los microbios del rumen. Las enzimas microbianas hidrolizan las proteínas en péptidos y aminoácidos , que posteriormente se transportan a través de la pared celular microbiana para su asimilación en la biomasa celular, principalmente. Los microbios también pueden utilizar directamente los péptidos, aminoácidos, amoníaco y otras fuentes de nitrógeno presentes originalmente en el alimento con poca o ninguna hidrólisis. El nitrógeno no aminoácido se utiliza para la síntesis de aminoácidos microbianos. En situaciones en las que el nitrógeno para el crecimiento microbiano es excesivo, las proteínas y sus derivados también pueden fermentarse para producir energía, lo que produce amoníaco .
Los lípidos , la lignina , los minerales y las vitaminas desempeñan un papel menos destacado en la digestión que los carbohidratos y las proteínas, pero siguen siendo fundamentales en muchos sentidos. Los lípidos se hidrolizan e hidrogenan parcialmente, y el glicerol , si está presente en el lípido, se fermenta. Por lo demás, los lípidos son inertes en el rumen. Parte del carbono de los carbohidratos o las proteínas se puede utilizar para la síntesis de novo de lípidos microbianos. Se cree que los altos niveles de lípidos, especialmente de lípidos insaturados, en el rumen envenenan a los microbios y suprimen la actividad de fermentación. La lignina , un compuesto fenólico, es recalcitrante a la digestión, aunque puede ser solubilizada por hongos. Se cree que la lignina protege a los nutrientes asociados de la digestión y, por tanto, limita la degradación. Los microbios absorben los minerales y son necesarios para su crecimiento. Los microbios, a su vez, sintetizan muchas vitaminas, como la cianocobalamina , en grandes cantidades, a menudo lo suficientemente grandes como para sustentar al rumiante incluso cuando las vitaminas son muy deficientes en la dieta.
Los alimentos digeridos (digesta) en el rumen no son uniformes, sino que se encuentran estratificados en gas, líquido y partículas de diferentes tamaños, densidades y otras características físicas. Además, la digesta está sujeta a una mezcla extensa y a vías de flujo complicadas al ingresar al rumen. Aunque al principio puedan parecer triviales, estos patrones complicados de estratificación, mezcla y flujo de la digesta son un aspecto clave de la actividad digestiva en los rumiantes y, por lo tanto, merecen una discusión detallada.
Después de ser tragados, los alimentos viajan por el esófago y se depositan en la parte dorsal del retículo. Las contracciones del retículorumen impulsan y mezclan el alimento recientemente ingerido en la estera ruminal. La estera es una masa gruesa de material digestivo, que consiste en material fibroso, largo y parcialmente degradado. La mayor parte del material en la estera ha sido ingerido recientemente y, como tal, tiene un sustrato fermentable restante considerable. La fermentación microbiana avanza rápidamente en la estera, liberando muchos gases. Algunos de estos gases quedan atrapados en la estera, lo que hace que flote. A medida que avanza la fermentación, el sustrato fermentable se agota, la producción de gas disminuye y las partículas pierden flotabilidad debido a la pérdida de gas atrapado. Por lo tanto, la digesta en la estera pasa por una fase de flotabilidad creciente seguida de flotabilidad decreciente. Simultáneamente, el tamaño de las partículas de digesta, relativamente grandes cuando se ingieren, se reduce por la fermentación microbiana y, más tarde, la rumia. La digestión incompleta del material vegetal en esta zona dará como resultado la formación de un tipo de bezoar llamado fitobezoar. En un momento determinado, las partículas son lo suficientemente densas y pequeñas como para que puedan “caer” a través de la estera ruminal hacia el saco ventral que se encuentra debajo, o pueden ser arrastradas fuera de la estera ruminal hacia el retículo por el líquido que brota a través de la estera durante las contracciones ruminales. Una vez en el saco ventral, la digesta continúa fermentando a un ritmo menor, perdiendo aún más flotabilidad y disminuyendo el tamaño de las partículas. Pronto es arrastrada hacia el retículo ventral por las contracciones ruminales.
En el retículo ventral, las partículas digestivas más grandes y menos densas pueden ser impulsadas hacia el esófago y la boca durante las contracciones del retículo. La digesta se mastica en la boca en un proceso conocido como rumia , luego se expulsa nuevamente por el esófago y se deposita en el saco dorsal del retículo, para alojarse y mezclarse nuevamente en la estera ruminal. Las partículas más densas y pequeñas permanecen en el retículo ventral durante la contracción reticular y luego, durante la siguiente contracción, pueden ser expulsadas del retículorumen con líquido a través del orificio retículo-omasal, que conduce a la siguiente cámara en el tubo digestivo del animal rumiante, el omaso .
El agua y la saliva entran a través del rumen y forman un depósito de líquido. El líquido acabará escapando del retículo-rumen por absorción a través de la pared o por el orificio retículo-omasal, como ocurre con la digesta. Sin embargo, como el líquido no puede quedar atrapado en la estera como ocurre con la digesta, pasa a través del rumen mucho más rápidamente que la digesta. El líquido suele actuar como transportador de partículas de digesta muy pequeñas, de modo que la dinámica de las partículas pequeñas es similar a la del líquido.
La zona superior del rumen, el espacio superior, está llena de gases (como metano , dióxido de carbono y, en mucha menor medida, hidrógeno ) liberados por la fermentación y la respiración anaeróbica de los alimentos. Estos gases se expulsan regularmente del retículo-rumen a través de la boca, en un proceso llamado eructo .
Los microbios en el reticulorumen incluyen bacterias , protozoos , hongos , arqueas y virus . Las bacterias, junto con los protozoos, son los microbios predominantes y, en masa, representan el 40-60% de la materia microbiana total en el rumen. Se clasifican en varios grupos funcionales, como los tipos fibrolíticos , amilolíticos y proteolíticos , que digieren preferentemente carbohidratos estructurales, carbohidratos no estructurales y proteínas, respectivamente. Los protozoos (40-60% de la masa microbiana) obtienen sus nutrientes a través de la fagocitosis de otros microbios y degradan y digieren los carbohidratos del alimento, especialmente el almidón y los azúcares, y las proteínas. Aunque los protozoos no son esenciales para el funcionamiento del rumen, su presencia tiene efectos pronunciados.
Los hongos ruminales constituyen solo el 5-10% de los microbios y están ausentes en dietas pobres en fibra. A pesar de su bajo número, los hongos todavía ocupan un nicho importante en el rumen porque hidrolizan algunos enlaces éster entre la lignina y la hemicelulosa o celulosa , y ayudan a descomponer las partículas de digesta. Las arqueas ruminales, aproximadamente el 3% del total de microbios, son en su mayoría metanógenos autótrofos y producen metano a través de la respiración anaeróbica. La mayor parte del hidrógeno producido por bacterias, protozoos y hongos es utilizado por estos metanógenos para reducir el dióxido de carbono a metano . El mantenimiento de una baja presión parcial de hidrógeno por parte de los metanógenos es esencial para el correcto funcionamiento del rumen. Los virus están presentes en cantidades desconocidas y no contribuyen a ninguna actividad de fermentación o respiración. Sin embargo, lisan los microbios , liberando su contenido para que otros microbios lo asimilen y fermenten en un proceso llamado reciclaje microbiano, aunque el reciclaje a través de las actividades depredadoras de los protozoos es cuantitativamente más importante.
Los microbios del retículorumen finalmente fluyen hacia el omaso y el resto del tubo digestivo. En condiciones normales de fermentación, el entorno del retículorumen es débilmente ácido y está poblado por microbios que están adaptados a un pH de entre aproximadamente 5,5 y 6,5; dado que el abomaso es fuertemente ácido (pH de 2 a 4), actúa como una barrera que mata en gran medida la flora y fauna del retículorumen a medida que fluyen hacia él. Posteriormente, la biomasa microbiana se digiere en el intestino delgado y las moléculas más pequeñas (principalmente aminoácidos) se absorben y transportan en la vena porta hasta el hígado. La digestión de estos microbios en el intestino delgado es una fuente importante de nutrición, ya que los microbios generalmente proporcionan entre el 60 y el 90% de la cantidad total de aminoácidos absorbidos. En dietas pobres en almidón, también proporcionan la fuente predominante de glucosa absorbida del contenido del intestino delgado.
Acidosis ruminal: En el ganado, la acidosis ruminal se caracteriza por una disminución del pH sanguíneo y del bicarbonato debido a la sobreproducción de D-lactato ruminal. Puede presentarse como acidosis ruminal aguda debido a la acumulación de ácido láctico o acidosis subaguda debido a la acumulación de AGV en el rumen, aunque la acidosis ruminal aguda es más letal que la subaguda. La disminución de la población de protozoos ciliados del líquido ruminal es una característica común de ambas acidosis y puede ser un buen indicador de la acidosis ruminal. La acidosis en el rumen ocurre cuando el ganado consume una cantidad excesiva de carbohidratos no estructurales de rápida fermentación y dietas ricas en granos con bajo contenido de fibra. Esto conduce a una rápida fermentación de los sustratos orgánicos que contribuyen a la formación masiva de AGV y ácidos lácticos que conducen a un pH más bajo y a reacciones posteriores por parte de los microbios del rumen.
Diferencias principales entre las dos formas clínicas de acidosis:
El alimento contenido en el retículorumen, conocido como “desechos de la panza”, se ha estudiado como fertilizante para su uso en la agricultura sostenible . [4]
Al nacer, el órgano ruminal , el epitelio ruminal y la microbiota ruminal no están completamente desarrollados. El desarrollo del rumen después del nacimiento es un aspecto crítico del desarrollo general de los rumiantes. Este período temprano y sensible del desarrollo ruminal tendrá efectos duraderos en la salud general y la productividad del animal. Generalmente, el momento más receptivo para el desarrollo ruminal es entre los períodos posnatal y de destete . Durante este período, el crecimiento del órgano ruminal y del epitelio, junto con el establecimiento de la microbiota ruminal, resultarán esenciales para el desarrollo ruminal. [5]
Las papilas , o pequeñas proyecciones redondas que sobresalen del revestimiento tisular, crecen en el epitelio del rumen son esenciales para la funcionalidad del mismo. Las papilas aumentan la superficie dentro del rumen, por lo que permiten un aumento considerable de la absorción de nutrientes en el interior del rumen. La distinción entre un rumen desarrollado y uno no desarrollado se simplifica observando la alfombra de tejido que rodea el interior del rumen. Un rumen no desarrollado mantiene una superficie exterior lisa y sin papilas, mientras que un rumen desarrollado posee paredes gruesas y llenas de papilas. [6]
Debido a que los rumiantes nacen con un tracto gastrointestinal estéril , el rumen en desarrollo debe estar expuesto a una variedad de microflora en una etapa temprana. Es por eso que se debe utilizar una dieta específica en la que se favorezca la microflora que promueve un ambiente anaeróbico en el rumen. Además, los alimentos deben adaptarse a las necesidades específicas de los rumiantes. Los rumiantes en desarrollo que han estado en una dieta de alimentación líquida estricta tendrán una microflora diferente en comparación con la de un rumiante en desarrollo alimentado con una combinación de alimento seco y líquido. Esto se debe a que los nutrientes ingeridos por el animal no ingresan al compartimento estomacal del rumen, ya que en cambio se evitan por el cierre reflejo del surco esofágico . [5]
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Las bacterias más abundantes presentes en el microbioma del rumen incluyen Prevotella , Butyrivibrio y Ruminococcus . [7] Esto se debe a que los organismos rumiantes ingieren dietas ricas en forrajes, comúnmente basadas en pasto. Sus dietas típicas ricas en forrajes hacen que esta demanda significativa de bacterias que digieren celulosa esté siempre presente. Otras bacterias, como Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola y Butyrivibrio fibrisolvens , desempeñan papeles esenciales en la creación de ácidos grasos volátiles (AGV). [7] Alimentos específicos pueden estimular este extenso crecimiento bacteriano en el rumen y, por lo tanto, ayudar en la producción de estos ácidos grasos volátiles, que desempeñan un papel importante en el crecimiento del epitelio ruminal, el desarrollo capilar y la formación de papilas. [8] Investigaciones anteriores identificaron el impacto significativo de los ácidos grasos volátiles en el desarrollo del rumen a través de los efectos de la inserción interruminal de acetato , propionato y butirato . [9] El más notable e impactante de estos ácidos grasos volátiles fue el butirato, que se sintetiza naturalmente en los rumiantes a través de múltiples vías de fermentación anaeróbica de sustratos dietéticos. [10] El butirato, expresado principalmente en el revestimiento del tejido epitelial, está involucrado en la regulación de una gran cantidad de genes de células epiteliales de rumiantes. En general, el butirato regula la expresión genética al actuar sobre las vías de control del ciclo celular. [11] En la pared epitelial del rumen, el butirato regula la expresión genética de las células epiteliales para aumentar el flujo sanguíneo y la proliferación de las papilas. [9]
El desarrollo de alimentos para apoyar el crecimiento del microbioma de los animales rumiantes de producción y de mascotas es vital; tanto para la salud general del animal en maduración como para reducir los costos asociados con la crianza de ese animal. En el ámbito de los animales de producción, la alimentación puede representar hasta el 75% del costo general asociado con ese animal, lo que hace que sea crucial identificar y satisfacer las demandas nutricionales del rumen. [12] El muestreo de ADN microbiano de las células epiteliales del rumen ha llevado a la identificación de genes microbianos y vías funcionales asociadas con factores de crecimiento animal. [13] Los grupos microbianos en el rumen poseen genes asociados con muchos factores relacionados con el crecimiento animal. Los genes que codifican proteínas que codifican funciones de células bacterianas, como aguA, ptb , K01188 y murD , también están asociados con la ganancia de peso diaria promedio del animal. [12] Además, los genes relacionados con la vitamina B12, incluidos cobD, tolC y fliN, también están relacionados con la ingesta diaria de alimento del animal. [12]
{{cite conference}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )