Las floraciones de medusas son crecimientos sustanciales en la población de especies de los filos Cnidaria (incluyendo varios tipos de medusas ) y Ctenophora (medusas peine).
Las floraciones pueden ocurrir de manera natural como resultado de los patrones oceánicos y eólicos, [1] cambios en los ecosistemas y comportamientos de las medusas, aunque se cree que su ocurrencia ha aumentado durante las últimas décadas en regiones cercanas a la costa y mares poco profundos en todo el mundo. [2] Se cree que los cambios en las condiciones oceánicas, incluida la eutrofización , [3] la hipoxia , [4] el aumento de las temperaturas oceánicas , [2] y el desarrollo costero, entre otros [5], son las principales causas del aumento de las floraciones de medusas. Se sabe poco sobre cómo las condiciones ambientales futuras afectarán las floraciones de medusas, aunque este es un campo de investigación en crecimiento. [6]
Las floraciones de medusas afectan significativamente la composición y la estructura de la comunidad ecológica al reducir las presas disponibles para los depredadores superiores. [7] [4] [1] Las floraciones también alteran significativamente el ciclo del carbono, el nitrógeno y el fósforo, cambiando la disponibilidad para las comunidades microbianas. [7] Las floraciones recientes se han superpuesto comúnmente con múltiples industrias, reduciendo la captura pesquera, [8] obstruyendo las redes de pesca y las tuberías de las centrales eléctricas, [9] y saturando los destinos de playa populares, lo que lleva a cierres. [3]
Una floración de medusas se define como un aumento sustancial de una población de medusas en un corto período de tiempo; el resultado de una mayor tasa de reproducción. [2] Dado que las medusas tienen naturalmente altas tasas de reproducción, las floraciones de alta densidad pueden ocurrir como resultado de causas tanto conductuales como ecológicas. [2]
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Actualmente se está investigando la frecuencia de las floraciones de medusas para determinar si las tendencias globales están aumentando a medida que cambian los patrones climáticos. [3] [ 11] Se sospecha que la eutrofización , [3] la hipoxia , [4] el aumento de las temperaturas oceánicas globales , [2] el desarrollo costero, [5] y la sobrepesca están estimulando el crecimiento de las poblaciones de medusas. [12] [13] [11] [14] La eutrofización, por ejemplo, proporciona un exceso de nutrientes, lo que conduce a floraciones de algas anormalmente grandes que apoyan el rápido crecimiento de la población de medusas. [3] Las algas que no se consumen eventualmente expiran y son consumidas por la comunidad microbiana, [15] lo que puede conducir a la hipoxia. Las medusas pueden tolerar condiciones hipóxicas donde las especies más sensibles no pueden. [1] [3] La eutrofización cultural y la creciente hipoxia en el Golfo de México, [13] por ejemplo, también parecen haber aumentado las poblaciones de medusas. [3] [16]
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Los meses de primavera y verano suelen tener más floraciones de medusas porque las temperaturas más cálidas del agua hacen que las medusas alcancen la madurez sexual más rápidamente. [13] [16] El aumento de las temperaturas oceánicas globales también puede contribuir al aumento de las poblaciones de medusas. [12]
La sobrepesca de los depredadores de medusas libera a las poblaciones de medusas del control de arriba hacia abajo. [3] Por ejemplo, la menor competencia de los peces pelágicos pequeños en el Mar Negro debido a la pesca ha llevado a un aparente aumento en la proliferación de pólipos, la etapa más temprana del desarrollo de las medusas. [17]
El desarrollo costero también ha creado cambios físicos en los ecosistemas costeros que favorecen el rápido crecimiento de las medusas. [5] Las estructuras duras proporcionan más espacio para que los pólipos de medusas se adhieran y se desarrollen. [3] Las estructuras artificiales flotantes aumentan el área de sustrato sombreado en el que prosperan los pólipos de medusas. [5] Entre 10.000 y 100.000 pólipos de medusas por metro cuadrado estaban adheridos directa o indirectamente a estructuras artificiales, según se contabilizó en una investigación. [5] Tanto el aumento de la concentración de sustrato como de nitrógeno en los puertos favorecen una mayor densidad de población de pólipos. [5] Las medusas también prosperan en áreas represadas porque son más tolerantes a la salinidad variable. [3]
Un auge en las poblaciones de medusas puede tener efectos significativos en la estructura de la red alimentaria en los niveles tróficos . [14] Algunas especies de medusas carnívoras consumen activamente ictioplancton , huevos de peces y larvas. La capacidad de las medusas para consumir ictioplancton está influenciada por una serie de características que incluyen la morfología de los tentáculos, el tipo de nematocisto de cnidario , las tasas de encuentros, el tamaño del depredador, el comportamiento de natación mientras se alimenta y las características físicas de la presa. [18] Los huevos de peces y las larvas pequeñas son presas ideales para las medusas carnívoras y otros depredadores, ya que tienen una baja capacidad de escape y son de mayor tamaño en comparación con otro zooplancton . [18] La eliminación de los peces depredadores superiores competitivos debido a la sobrepesca ha resultado en una menor competencia por los recursos alimenticios de las medusas. [16] Durante una floración de medusas, el ictioplancton, el zooplancton de crustáceos (por ejemplo, copépodos y krill ) y las medusas más pequeñas pueden consumirse en mayor cantidad. [19] Algunos estudios han demostrado que las medusas pueden superar a otros depredadores en una floración. [18] [19] [20] Por ejemplo, en la floración de Chrysaora melanaster de 1999 en el mar de Bering , Brodeur et al. descubrieron que la floración había consumido aproximadamente el 32% del stock total de zooplancton, lo que representaba casi el 5% de la producción secundaria anual de la región. En condiciones sin floración, el consumo de zooplancton por parte de las medusas era <1% del stock anual de zooplancton. [19]
Es importante destacar que las floraciones de medusas no siempre resultan directamente en el agotamiento del zooplancton y otras especies competidoras del trófico medio. Las floraciones de medusas pueden tener un papel más complicado en la dinámica de la red alimentaria y la salud general del estuario. En el caso de la bahía de Chesapeake , las ortigas de mar ( Chrysaora quinquecirrha ) sirvieron como un control descendente dominante dentro del ecosistema estuarino y estaban estrechamente acopladas con las poblaciones de ostras . [21] Las floraciones estacionales de ortigas de mar dependían parcialmente de las poblaciones de ostras, ya que las ostras proporcionaban el sustrato duro más extenso en la bahía de Chesapeake, lo que era fundamental para la etapa de pólipo del desarrollo de la ortiga de mar. A medida que la población de ortigas de mar disminuyó, el control descendente sobre los ctenóforos ( Mnemiopsis leidyi ) se eliminó esencialmente, lo que permitió que los ctenóforos aumentaran, lo que resultó en un aumento de la depredación de ctenóforos sobre larvas de ostras e ictioplancton. Esto, en última instancia, exacerbó la disminución de las poblaciones de ortigas de mar y ostras. [21]
El aumento de la depredación del zooplancton por parte de las medusas durante las floraciones también puede alterar las vías tróficas . El consumo por parte de zooplancton gelatinoso de tamaño pequeño y grande interrumpe la transferencia de energía de la producción de zooplancton a niveles tróficos superiores. [20] Dado que las medusas tienen pocos depredadores (grandes peces pelágicos y tortugas marinas ), la producción de medusas no se transfiere de manera eficiente a niveles tróficos superiores y puede convertirse en un "callejón sin salida trófico". [20]
Las floraciones de medusas pueden alterar el ciclo elemental del carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P) en el océano. A medida que aumentan las poblaciones de medusas, consumen material orgánico que contiene C, N y P, convirtiéndose en un sumidero neto de compuestos orgánicos. [7] Por lo tanto, a través de su rápido crecimiento, las medusas pueden reducir el material orgánico disponible para otros organismos. Dado que sus cuerpos gelatinosos no son consumidos por muchos organismos de niveles tróficos superiores, las medusas limitan la transferencia trófica de energía y C, N y P hacia arriba en la cadena alimentaria, y en su lugar desplazan la transferencia trófica a la comunidad microbiana . [4] [7]
Las medusas pueden ser una de las mayores reservas de biomasa en la comunidad pelágica durante las floraciones; esto las convierte en una fuente importante de C, N y P orgánicos. [3] [4] Las grandes poblaciones de medusas también movilizan C, N y P inorgánicos al trasladarse a diferentes regiones y emitirlos a través de la excreción , la producción de moco o la descomposición . [7] Una contingencia sobre cómo las floraciones de medusas afectan su entorno depende de si poseen las algas simbióticas llamadas zooxantelas . [7] Las medusas con zooxantelas obtienen C, N y P orgánicos a través de la translocación de su simbionte, incorporando nutrientes inorgánicos a través de la fotosíntesis. Las zooxantelas dan a las medusas una ventaja cuando la materia orgánica es escasa, al producir sus propios nutrientes, creando también competencia con los productores primarios . [7] Las medusas zooxanteladas también translocan N y P inorgánicos de regreso a sus simbiontes en lugar de excretarlos en el agua. Por otra parte, las medusas sin zooxantelas son heterótrofas y adquieren la mayor parte de su C, N y P ingiriendo zooplancton . Después de consumir zooplancton, estas medusas liberan formas orgánicas e inorgánicas disueltas de C, N y P de nuevo al medio ambiente. Las medusas no zooxanteladas excretan amonio y fosfato necesarios para la producción primaria y algunas estimaciones sugieren que en algunos sistemas son la segunda fuente más importante de estos nutrientes después de la meteorización . [7] [22]
Las medusas producen moco rico en C y N orgánico que es consumido por las comunidades microbianas. La proporción de C:N en el moco depende de la especie y de las relaciones simbióticas . El moco producido por las medusas zooxanteladas tiene un menor contenido de N orgánico que el de las especies no zooxanteladas. [7] Por otra parte, las medusas no zooxanteladas tienen proporciones bajas de C:N que reducen la eficiencia del crecimiento bacteriano y desplazan a la comunidad hacia un sistema dominado por la respiración en lugar de uno dominado por la producción. [4] [22]
Las floraciones de medusas son generalmente de corta duración, colapsando por limitaciones de alimento, cambios en la temperatura del agua o niveles de oxígeno, o completando su ciclo de vida. [23] La muerte, hundimiento y descomposición de las medusas es rápida y conduce a una liberación masiva de materia orgánica e inorgánica disuelta y particulada en la columna de agua o fondo marino creando una fuente significativa de alimento para la comunidad microbiana. [7] [4] [23] Las tasas de hundimiento y descomposición pueden variar para las medusas dependiendo de la temperatura y profundidad del agua. Algunas medusas se descomponen antes de llegar al fondo marino, liberando materia orgánica en la columna de agua. Otras caen al suelo y luego se descomponen, enriqueciendo el sedimento con materia orgánica. [22] [24] En ambos escenarios la materia orgánica de las medusas es consumida por la comunidad bacteriana que simultáneamente reduce el oxígeno disponible, a veces contribuyendo a la hipoxia . [7] [24] [25] [26] En algunos casos, las cascadas de gelatina son demasiado grandes para el consumo y la materia orgánica se acumula en el fondo marino creando una barrera física para los mecanismos de difusión, reduciendo el transporte de oxígeno a los sedimentos. [24] El resultado es un aumento de amonio en el agua circundante debido a la remineralización bacteriana y un aumento de fosfato en el sedimento debido a reacciones redox con bajo contenido de oxígeno . [7] [25] [26] Sin embargo, cuando la descomposición crea zonas con bajo contenido de oxígeno, el amonio no puede ser utilizado por la producción primaria. [26] De manera similar, las zonas con bajo contenido de oxígeno creadas por la respiración microbiana desplazan aún más el consumo hacia la comunidad bacteriana (la mayoría de la macrofauna prefiere ambientes oxigenados), lo que nuevamente limita la transferencia de energía a niveles tróficos más altos. [24] [27]
Las grandes floraciones de medusas pueden perturbar las operaciones pesqueras al reducir la calidad de las capturas y sobrecargar los aparejos de pesca. [13] Las floraciones de medusas pueden tener efectos perjudiciales para la pesca al perjudicar el reclutamiento de larvas de peces y hacer que compitan con especies de peces económicamente significativas. La introducción accidental en el Mar Negro, a través del agua de lastre, del ctenóforo Mnemiopsis leidyi y la consiguiente destrucción a principios de los años 90 de todo el sector pesquero de la anchoa es bien conocida. [28] En las pesquerías sobreexplotadas , esto puede impedir la recuperación de las especies de peces objetivo y dar lugar a la creación de un estado estable alternativo. [14] [29] Las floraciones suelen coincidir con una disminución de las capturas de peces, lo que se traduce en una disminución de las ganancias y menos puestos de trabajo. [3] Las grandes floraciones también pueden comprometer las redes de pesca y sobrecargar los aparejos. [3] Estos problemas, junto con el consumo adicional de combustible y la pérdida de horas de trabajo, han provocado importantes pérdidas económicas para las flotas pesqueras (por ejemplo, aproximadamente 8 millones de euros al año para la flota italiana del Adriático). [12]
Por el contrario, algunas floraciones podrían beneficiar potencialmente a la pesca comercial. [2] Un ejemplo se encuentra en el estuario de la bahía de Chesapeake, donde la evidencia sugiere que la presencia de ortigas de mar ( Chrysaora quinquecirpha ) tiene un efecto positivo en las poblaciones de ostras. [21] Cuando son abundantes, las ortigas de mar son depredadores importantes de los ctenóforos , depredadores voraces que pueden competir con las ostras. [21] La recolección comercial de medusas ha crecido en el sudeste asiático, impulsada principalmente por la mayor demanda de medusas en algunas cocinas asiáticas. [30] La pesca de medusas podría ser una estrategia para controlar las floraciones, pero estas pesquerías siguen siendo de pequeña escala y aún no se han expandido a mercados fuera de Asia.
Los efectos negativos de las floraciones de medusas también se sienten en la industria de la acuicultura . [31] Ocasionalmente, las medusas encuentran su camino hacia los corrales marinos en las granjas piscícolas industriales y se ha registrado que hieren y matan a los peces. En 2011, una granja piscícola en España reportó 50.000 € en ganancias perdidas debido a la mortalidad de peces luego de una afluencia de medusas en sus corrales. [31] Incluso la exposición a medusas de corto plazo puede ser extremadamente dañina dentro de los recintos de las granjas piscícolas. En el caso del salmón de piscifactoría, la exposición a medusas se correlacionó con daño potencialmente fatal en las branquias. [32]
Las centrales eléctricas suelen construirse en las costas y extraen agua de mar para su refrigeración industrial. Las medusas pueden obstruir las tomas de agua de las centrales eléctricas, lo que puede reducir la producción de energía o provocar paradas. [9] Aunque las paradas totales debido a la obstrucción de las medusas son poco comunes, las pérdidas de ingresos pueden ser significativas. Según algunas estimaciones, las pérdidas de ingresos ascienden a 5,5 millones de rupias indias (78.000 dólares estadounidenses) por día durante una parada. [9] No todas las obstrucciones provocan paradas, aunque incluso pequeñas perturbaciones en la entrada pueden dar lugar a una pérdida de ingresos. Existen algunas medidas para prevenir las interrupciones relacionadas con las medusas. Las centrales eléctricas de Japón utilizan dispositivos de cortina de burbujas que producen burbujas de aire cerca de las válvulas de entrada que elevan las medusas, lo que reduce la cantidad que son succionadas hacia las bombas. [9]
En las zonas costeras donde el turismo es omnipresente, las floraciones de medusas suelen suponer un riesgo para las actividades recreativas debido al cierre de playas y a las picaduras de los bañistas. [3] Durante las floraciones, la incidencia de las picaduras de medusas se vuelve mucho más común. En algunas partes del mar Mediterráneo el problema ha sido muy pronunciado. Por ejemplo, en la península italiana de Salento , se produjeron 1.733 picaduras que requirieron atención médica entre 2007 y 2011, con un coste de aproximadamente 400.000 euros para los servicios sanitarios. [11] Las picaduras se notificaron con mayor frecuencia cuando las condiciones del viento soplaban perpendiculares a la costa, lo que generalmente acercaba a las medusas a los turistas. [11]
Aunque las picaduras y el cierre de playas pueden afectar al turismo, las actitudes sobre la presencia de medusas pueden no afectar el comportamiento. Un estudio que encuestó a bañistas en Israel descubrió que solo entre el 3 y el 10 % dijo que las floraciones de medusas serían un factor que les haría cancelar un viaje a la playa. [33] Las actitudes diferían entre las floraciones hipotéticas y las reales. Las personas eran más propensas a decir que evitarían la playa antes de un brote, pero durante los brotes los encuestados tenían aproximadamente el doble de probabilidades de decir que entrarían al agua de todas formas. [33] Esto sugiere que las floraciones de medusas son en algunos casos más un inconveniente para la recreación que un obstáculo significativo. Aun así, los modelos predicen que las floraciones anuales persistentes de medusas podrían contribuir a pérdidas de turismo de entre 1,8 y 6,2 millones de euros al año. [33]
Los artículos científicos que apoyan las floraciones anormales de medusas son más atractivos para los medios de comunicación tradicionales, lo que provoca una dramatización de los eventos de floración de medusas ante la opinión pública. Esta cobertura desproporcionada de los eventos de floración cambia la percepción pública sobre la presencia de medusas, lo que podría provocar impactos en el turismo. [2]
Se han registrado varios tipos de auges poblacionales de medusas en evidencia fósil ya hace 540 millones de años durante el Período Cámbrico Temprano . [2] Se encontraron otras evidencias que datan del Período Cámbrico Medio a Tardío (520-540 millones de años) y el Período Neógeno (20-30 millones de años). La anatomía de cuerpo blando de las medusas hace que la fosilización sea rara, lo que presenta desafíos para recrear las abundancias históricas de floraciones. La mayoría de los fósiles preservados de floraciones de medusas son del período Cámbrico, probablemente debido a la abundancia de vida marina y la falta de carroñeros terrestres durante este tiempo.
Los datos globales sobre las poblaciones de medusas abarcan el período comprendido entre 1940 y 2011 e indican que las poblaciones globales de medusas oscilan, alcanzando máximos periódicos cada 20 años. [2] Sin embargo, parece haber un pequeño aumento lineal en la abundancia de medusas a partir de la década de 1970. [13] Las floraciones de medusas han aumentado notablemente en Japón, la plataforma del Atlántico Norte, Dinamarca, el mar Mediterráneo y el mar de Barents. [13] [2] Sin embargo, también hay varios ejemplos en los que las poblaciones de medusas están disminuyendo en áreas que están fuertemente impactadas por los humanos. [16]
Es difícil discernir cómo las condiciones ambientales cambiantes afectarán las floraciones de medusas. Algunos estudios indican que los cambios en el clima alteran la fenología de las medusas, lo que provoca cambios temporales en los eventos de floración. [16] [34] En el futuro, muchas investigaciones también investigarán los impactos de las presiones ambientales y climáticas a corto y largo plazo sobre la abundancia de medusas. [3] [14]
Los desafíos para discernir las tendencias de las floraciones de medusas surgen en parte de la falta de conjuntos de datos a largo plazo. Esta falta de datos también inhibe la capacidad de los investigadores para distinguir entre las oscilaciones de las floraciones de medusas causadas por impactos naturales y antropogénicos. Una revisión demostró que había tendencias crecientes de abundancia de medusas en 28 de los 45 grandes ecosistemas marinos a nivel mundial. [6] Sin embargo, la revisión señala las limitaciones de sus análisis, dado que no se dispone de datos sustanciales de series temporales. [16] Otros estudios refutan la idea de que las poblaciones globales de medusas estén aumentando en absoluto; afirman que estas variaciones son simplemente parte de los procesos climáticos y ecosistémicos de mayor escala. La falta de datos se ha interpretado como una falta de floraciones. [2]
Una dificultad adicional en el estudio de la dinámica de la proliferación de medusas es comprender cómo cambian las poblaciones tanto en la etapa de pólipo como en la de medusas . Las medusas son mucho más fáciles de rastrear y observar para los investigadores debido a su tamaño y presencia en el agua. Sin embargo, la ecología de la etapa de pólipo no se comprende bien en la mayoría de las especies de medusas. Muchos pólipos son difíciles de muestrear debido a su fragilidad. [16] Se ha pedido que las investigaciones futuras se centren en la ecología de las etapas de medusas y pólipos para comprender mejor la dinámica de la proliferación a lo largo de toda la vida de los organismos. [14] [13]
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