La fase folicular , también conocida como fase preovulatoria o fase proliferativa , [1] es la fase del ciclo estral (o, en primates [2] por ejemplo, el ciclo menstrual ) durante la cual los folículos del ovario maduran desde el folículo primario hasta un folículo de De Graaf completamente maduro. Termina con la ovulación . Las principales hormonas que controlan esta etapa son la secreción de hormonas liberadoras de gonadotropina , que son hormonas folículo estimulantes y hormonas luteinizantes . Se liberan por secreción pulsátil . [1] La duración de la fase folicular puede diferir dependiendo de la duración del ciclo menstrual, mientras que la fase lútea suele ser estable, no cambia realmente y dura 14 días.
Debido al aumento de FSH, las células de la granulosa secretarán la proteína inhibina B. La inhibina B acabará reduciendo la secreción de FSH hacia el final de la fase folicular. Los niveles de inhibina B serán más altos durante el pico de LH antes de la ovulación y disminuirán rápidamente después. [1]
La hormona folículo estimulante (FSH) es secretada por la glándula pituitaria anterior (Figura 2). La secreción de FSH comienza a aumentar en los últimos días del ciclo menstrual anterior, [3] y es más alta y más importante durante la primera semana de la fase folicular [4] (Figura 1). El aumento en los niveles de FSH recluta de cinco a siete folículos ováricos de etapa terciaria (este folículo de etapa también se conoce como folículo de De Graaf o folículo antral ) para ingresar al ciclo menstrual. Estos folículos, que han estado creciendo durante la mayor parte de un año en un proceso conocido como foliculogénesis , compiten entre sí por el dominio. [5]
La FSH induce la proliferación de células de la granulosa en los folículos en desarrollo y la expresión de receptores de la hormona luteinizante (LH) en estas células de la granulosa (Figura 1). Bajo la influencia de la FSH, se activan las enzimas aromatasa y p450 , lo que hace que las células de la granulosa comiencen a secretar estrógeno . Este aumento del nivel de estrógeno estimula la producción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que aumenta la producción de LH. [4] La LH induce la síntesis de andrógenos por las células tecales , estimula la proliferación, diferenciación y secreción de las células tecales foliculares y aumenta la expresión del receptor de LH en las células de la granulosa. [4]
A lo largo de toda la fase folicular, el aumento de los niveles de estrógeno en la sangre estimula el crecimiento del endometrio y el miometrio del útero . [6] También hace que las células endometriales produzcan receptores para la progesterona , [6] lo que ayuda a preparar el endometrio para responder a los niveles crecientes de progesterona durante la fase proliferativa tardía y durante toda la fase lútea.
Dos o tres días antes de que los niveles de LH comiencen a aumentar, [7] generalmente para el día siete del ciclo, [8] uno (u ocasionalmente dos) de los folículos reclutados ha emergido como dominante. Muchos endocrinólogos creen que la secreción de estrógeno del folículo dominante ha aumentado a un nivel que suprime la producción de GnRH, lo que reduce los niveles de LH y FSH. Esta desaceleración en la producción de LH y FSH conduce a la atresia (muerte) de la mayoría de los folículos reclutados, aunque el folículo dominante continúa madurando. Los niveles de estrógeno continuarán aumentando durante varios días (en promedio, seis días, pero esto varía ampliamente). [7]
Estos altos niveles de estrógeno inician la formación de una nueva capa de endometrio en el útero, identificada histológicamente como endometrio proliferativo. Las criptas en el cuello uterino también son estimuladas para producir moco cervical fértil . [7] Este moco reduce la acidez de la vagina , creando un ambiente más hospitalario para los espermatozoides . [9] También tiene una textura característica que ayuda a guiar a los espermatozoides a través del cuello uterino [10] y a las trompas de Falopio , donde esperan la ovulación. [ cita médica requerida ] Además, la temperatura corporal basal puede disminuir ligeramente bajo la influencia de altos niveles de estrógeno. [11]
Los niveles de estrógeno son más altos justo antes de que comience el pico de LH (Figura 1). La caída a corto plazo de las hormonas esteroides entre el comienzo del pico de LH y el evento de la ovulación puede causar manchado o sangrado a mitad del ciclo. [12] Bajo la influencia del pico de LH preovulatorio, se completa la primera división meiótica de los ovocitos . El pico también inicia la luteinización de las células de la teca y de la granulosa. [4] La ovulación ocurre normalmente 30 (± 2) horas después del comienzo del pico de LH (cuando la LH es detectable por primera vez en la orina). [13]
Las ondas foliculares se describen mejor como la fase en la que los folículos han madurado lo suficiente y se rompen, lo que lleva a la ovulación. Los hallazgos recientes sobre el ciclo menstrual en los mamíferos han descubierto que pueden desarrollarse 2 o más folículos, pero solo uno de ellos madura por completo para liberar el óvulo. [14] [15] Esta onda folicular implica múltiples aumentos repentinos en los niveles de FSH para iniciar el desarrollo folicular. Un estudio ha descubierto que el 68% de las mujeres tendían a mostrar dos desarrollos de ondas foliculares antes de la ovulación, mientras que el resto tenía tres ondas. [16]
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