Orobanchaceae , las jopolas , es una familia de plantas en su mayoría parásitas del orden Lamiales , con alrededor de 90 géneros y más de 2000 especies . [4] Muchos de estos géneros (por ejemplo, Pedicularis , Rhinanthus , Striga ) se incluían anteriormente en la familia Scrophulariaceae sensu lato . [5] [6] [7] Con su nueva circunscripción, Orobanchaceae forma una familia monofilética distinta. [7] Desde una perspectiva filogenética , se define como el clado de corona más grande que contiene Orobanche major y parientes, pero ni Paulownia tomentosa ni Phryma leptostachya ni Mazus japonicus . [8] [9]
Las Orobanchaceae son hierbas anuales o perennes o arbustos , y la mayoría (todas excepto Lindenbergia , Rehmannia y Triaenophora ) son parásitas de las raíces de otras plantas, ya sea holoparásitas o hemiparásitas (total o parcialmente parásitas). Las especies holoparásitas carecen de clorofila y, por lo tanto, no pueden realizar la fotosíntesis .
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Orobanchaceae es la más grande de las 20 a 28 familias de dicotiledóneas que expresan parasitismo. [10] Aparte de unos pocos taxones no parásitos, la familia muestra todos los tipos de parasitismo vegetal: parásito facultativo , parásito obligado , hemiparásitos y holoparásitos.
Las plantas parásitas se adhieren a su huésped por medio de haustorios , que transfieren nutrientes del huésped al parásito. Solo las especies hemiparásitas poseen un sistema radicular extenso adicional denominado haustorio lateral o lateral. En la mayoría de las especies holoparásitas hay una masa hinchada de raíces cortas y voluminosas o un gran órgano haustorial hinchado, que puede ser simple o compuesto, comúnmente llamado haustorio terminal o primario. [11]
Las plantas se reducen a tallos vegetativos cortos, sus hojas alternas se reducen a escamas carnosas parecidas a dientes y tienen pelos multicelulares intercalados con pelos glandulares. [12]
Las especies hemiparásitas (transferidas de Scrophulariaceae) con hojas verdes son capaces de realizar la fotosíntesis y pueden ser parásitos facultativos u obligados.
Las flores hermafroditas son bilateralmente simétricas y crecen en racimos o espigas o individualmente en el ápice del tallo delgado. El cáliz tubular está formado por 2-5 sépalos unidos. Hay cinco pétalos unidos, bilabiadas que forman la corola y pueden ser amarillentos, parduscos, violáceos o blancos. El labio superior es bilobulado, el labio inferior es trilobulado. Hay dos estambres largos y dos cortos en filamentos delgados, insertados debajo de la mitad, o en la base del tubo de la corola, alternando con los lóbulos del tubo. Un quinto estambre es estéril o falta por completo. Las anteras dehiscen a través de hendiduras longitudinales. El pistilo es unicelular. El ovario es súpero. Las flores son polinizadas por insectos o pájaros (por ejemplo, colibríes , como en Castilleja ).
El fruto es una cápsula unilocular dehiscente , no carnosa, con muchas semillas endospérmicas muy diminutas . Los frutos de Orobanchaceae son pequeños y abundantes y pueden producir entre 10 000 y 1 000 000 de semillas por planta. [13] Estas se dispersan por el viento a grandes distancias, lo que aumenta sus posibilidades de encontrar un nuevo huésped.
El desarrollo de los haustorios fue un evento evolutivo significativo que permitió el avance de las plantas parásitas . El clado holoparásito, Orobanche , delinea la primera transición del hemiparasitismo al holoparasitismo dentro de Orobanchaceae.
A pesar de los rasgos morfológicos similares encontrados tanto en Scrophulariaceae como en Orobanchaceae, esta última ahora se considera morfológica y molecularmente monofilética, aunque muchos de sus géneros alguna vez fueron considerados parte de la familia Scrophulariaceae.
Lindenbergia , considerada en el pasado como miembro de la familia Scrophulariaceae, es uno de los únicos géneros autótrofos dentro de la familia Orobanchaceae. Se cree que es el grupo hermano de los géneros hemiparásitos dentro de su familia. [14]
Se ha sugerido que el parasitismo y sus diferentes modos tienen un impacto en la evolución del genoma , con mayores tasas de sustitución de ADN en organismos parásitos en comparación con taxones no parásitos. [15] Por ejemplo, los taxones holoparásitos de Orobanchaceae exhiben tasas de evolución molecular más rápidas que los hemiparásitos confamiliares en tres genes de plástidos . [16]
En un estudio que compara las tasas de evolución molecular de taxones parásitos versus no parásitos para 12 pares de familias de angiospermas, incluidas Apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , Hydnoraceae y Santalaceae / Olacaceae , los taxones parásitos evolucionan en promedio más rápido que sus parientes cercanos para secuencias de genoma mitocondrial, plástido y nuclear. [17] Mientras que Orobanchaceae se ajusta a esta tendencia para el ADN plástido, parece evolucionar más lentamente que su contraparte no parasitaria en comparaciones que involucran ADN nuclear y mitocondrial. [17]
Se aceptan 99 géneros. [3]
Géneros de Orobanchaceae enumerados según sus rasgos de historia de vida. [ cita requerida ]
La familia Orobanchaceae tiene una distribución cosmopolita , encontrándose principalmente en la zona templada de Eurasia , América del Norte , América del Sur , partes de Australia , Nueva Zelanda y África tropical . La única excepción a su distribución es la Antártida, aunque algunos géneros pueden encontrarse en regiones subárticas . [18]
Esta familia tiene una enorme importancia económica debido al daño que causan a los cultivos algunas especies de los géneros Orobanche y Striga . A menudo parasitan cultivos de cereales como la caña de azúcar , el maíz , el mijo , el sorgo y otros cultivos agrícolas importantes como el caupí , el girasol , el cáñamo , los tomates y las legumbres . Debido a la naturaleza ubicua de estos parásitos particulares en los países en desarrollo, se estima que afectan el sustento de más de 100 millones de personas, matando entre el 20 y el 100 por ciento de los cultivos, dependiendo de la infestación. [19]
Algunos géneros, especialmente Cistanche y Conopholis , están amenazados por la actividad humana, incluida la destrucción del hábitat y la sobreexplotación tanto de las plantas como de sus huéspedes.
La investigación de esta familia de plantas a menudo puede resultar difícil debido a los requisitos de permisos para su recolección, viaje e investigación.
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