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Paradigma de tracción cooperativa

Boceto de dos perros tirando de una cuerda atada a una plataforma cebada con comida
Un experimento de tracción cooperativa con perros.

El paradigma de tracción cooperativa es un diseño experimental en el que dos o más animales atraen recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito por sí solos. Los investigadores ( etólogos , psicólogos comparativos y psicólogos evolutivos ) utilizan experimentos de tracción cooperativa para intentar comprender cómo funciona la cooperación y cómo y cuándo puede haber evolucionado .

El tipo de aparato utilizado en los experimentos de tracción cooperativa puede variar. La investigadora Meredith Crawford, que inventó el paradigma experimental en 1937, utilizó un mecanismo que constaba de dos cuerdas unidas a una plataforma rodante que era demasiado pesada para ser arrastrada por un solo chimpancé . El aparato estándar es aquel en el que se pasa una sola cuerda o cuerda a través de bucles sobre una plataforma móvil. Si solo un participante tira de la cuerda, ésta se suelta y ya no se puede recuperar la plataforma. Sólo trabajando juntos y coordinados los participantes podrán tener éxito; El éxito por casualidad es muy poco probable. Algunos investigadores han diseñado aparatos que utilizan mangos en lugar de cuerdas.

Aunque muchos animales obtienen recompensas en sus tareas de tracción cooperativas, las conclusiones con respecto a la cooperación son mixtas y complejas. Chimpancés, bonobos , orangutanes , capuchinos , tamarinos , lobos , elefantes , cuervos y kea parecen comprender los requisitos de la tarea. Por ejemplo, en una condición de retraso, el primer animal tiene acceso al aparato antes que el otro. Si el animal espera a su compañero antes de tirar, esto sugiere una comprensión de la cooperación. Chimpancés, elefantes, lobos, perros, cuervos y kea esperan; los loros grises, los grajos y las nutrias no esperan. Los chimpancés solicitan ayuda activamente cuando la necesitan. Parecen recordar resultados anteriores para reclutar al socio más eficaz. En un entorno grupal, los chimpancés castigan el comportamiento competitivo inicial (tomar comida sin tirar, desplazar a los animales) de tal manera que, finalmente, la cooperación exitosa se convierte en la norma.

En cuanto a la evolución de la cooperación, la evidencia de los experimentos cooperativos respalda la teoría de que la cooperación evolucionó varias veces de forma independiente. El hecho de que características básicas de cooperación estén presentes en algunos mamíferos y algunas aves apunta a un caso de evolución convergente . En los animales sociales , se sospecha que la cooperación es una adaptación cognitiva .

Fondo

Muchas especies de animales cooperan en la naturaleza. [1] Se ha observado caza colaborativa en el aire (p. ej., entre halcones Aplomados ), [2] en tierra (p. ej., entre leones ), [3] en el agua (p. ej., entre orcas ), [4] y bajo el suelo (p. ej., entre las hormigas conductoras ). [5] Otros ejemplos de cooperación incluyen padres y otras personas que trabajan juntos para criar crías [1] (por ejemplo, entre elefantes africanos ), [6] y grupos que defienden su territorio, lo que se ha estudiado en primates y otras especies sociales como los delfines mulares. , hienas manchadas y cuervos comunes . [7]

Investigadores de diversas disciplinas se han interesado por la cooperación en animales. [8] Los etólogos estudian el comportamiento animal en general. [9] Los psicólogos comparativos están interesados ​​en los orígenes, las diferencias y los puntos en común de las capacidades psicológicas entre las especies animales. [10] Los psicólogos evolutivos investigan el origen del comportamiento y la cognición humanos , y la cooperación es de gran interés para ellos, ya que las sociedades humanas se basan en actividades colaborativas. [11] [12]

Para que se considere que los animales cooperan, los socios deben tener en cuenta el comportamiento de cada uno para perseguir su objetivo común. Hay varios niveles de cooperación. Estos aumentan la complejidad temporal y espacial desde la realización de acciones similares hasta la sincronía (acciones similares realizadas al unísono), luego la coordinación (acciones similares realizadas en el mismo momento y lugar) y finalmente la colaboración (acciones complementarias realizadas en el mismo tiempo y lugar). . [13] [14] Los investigadores utilizan experimentos controlados para analizar las estrategias aplicadas por los animales que cooperan e investigar los mecanismos subyacentes que llevan a las especies a desarrollar un comportamiento cooperativo. [1] [8]

Método

El paradigma de tracción cooperativa es un diseño experimental en el que dos o más individuos, típicamente, pero no necesariamente, animales, pueden atraer recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito solos. [15] El paradigma de tracción cooperativa es el paradigma más popular para probar la cooperación en animales. [dieciséis]

Aparato

Bosquejo de dos pájaros frente a una plataforma con dos bucles y una cuerda enhebrada a través de los bucles.
Un aparato de cuerda suelta: la plataforma sólo se deslizará hasta alcanzar su alcance si ambos animales tiran al mismo tiempo. Si sólo un animal tira de la cuerda, ésta se soltará. [17]

El tipo de aparato utilizado en los experimentos de tracción cooperativa puede variar. La investigadora Meredith Crawford, que inventó el paradigma experimental en 1937 mientras estaba en el Centro Nacional de Investigación de Primates de Yerkes , utilizó un aparato que constaba de dos cuerdas unidas a una caja que era demasiado pesada para ser arrastrada por un solo chimpancé. [18] [19] El aparato estándar se utiliza en la tarea de cuerda suelta, diseñada por Hirata en 2003, en la que se pasa una sola cuerda o cuerda a través de bucles en una plataforma móvil. Si solo un participante tira de la cuerda, ésta se suelta y ya no se puede recuperar la plataforma. [20] [21] Sólo trabajando juntos y coordinados los participantes pueden tener éxito; El éxito por casualidad es muy poco probable. [22] Algunos investigadores han diseñado aparatos que involucran manijas en lugar de cuerdas. [23] [24] De Waal y Brosnan han argumentado que los dispositivos complejos mediados por medios electrónicos no conducen a conclusiones sobre la cooperación. Esto contrasta con los dispositivos de tracción mecánicos, en los que los animales pueden ver y sentir que su tracción tiene un efecto inmediato. [25] Las tareas de tirar de hilos tienen ventajas en términos de validez ecológica para los animales que tiran de ramas con comida hacia sí mismos. [26] [A] Las tareas en las que los participantes tienen diferentes roles en colaboración, como por ejemplo, uno tira de una manija y el otro necesita insertar un palo, se consideran fuera del paradigma de tracción cooperativa. [28]

Asignaturas

Hasta ahora, menos de veinte especies han participado en experimentos de tracción cooperativa: chimpancés, [18] bonobos , [29] orangutanes , [30] monos capuchinos , [31] tamarinos , [32] macacos , [33] humanos , [12] hienas , [34] lobos , [35] perros , [35] elefantes , [36] nutrias , [37] delfines , [38] grajos , [39] cuervos , [40] loros , [41] y kea . [42] [B] Los investigadores han elegido especies que cooperan en la naturaleza (p. ej., capuchinos), [45] viven en estructuras sociales (p. ej., lobos), [46] o tienen habilidades cognitivas conocidas (p. ej., orangutanes). [30] La mayoría de los animales participantes han estado bajo cuidado humano en un centro de investigación animal; [18] [47] algunos vivían semi-libres en un santuario en su hábitat natural. [48] ​​[49] Un estudio involucró animales libres ( macacos de Berbería ) en la naturaleza. [50]

Condiciones

Para llegar a conclusiones sobre la cooperación, los investigadores han diseñado experimentos con diversas condiciones. [48] ​​[51] [52]

Demora

El primer animal tiene acceso al aparato antes que el otro. Si el animal no espera a su pareja, esto sugiere una falta de comprensión de los requisitos para una cooperación exitosa. [48] ​​[53]

Reclutamiento

El sujeto recluta al compañero (por ejemplo, abriendo una puerta) cuando la tarea requiere cooperación. [48]

Elección de socio

El primer animal elige qué animal de la pareja quiere como compañero. [48] ​​En algunos casos, los animales individuales de un grupo pueden decidir unirse a un animal que ya está en el aparato. [7]

elección del aparato

En lugar de un único aparato, en la zona de pruebas hay dos idénticos. Los animales pueden decidir trabajar en el mismo (lo que puede conducir al éxito) o en otros diferentes (lo que conducirá al fracaso). [54] Otro diseño implica dos aparatos diferentes. El primer animal puede decidir si utiliza un aparato que pueda manejarse solo o uno que requiera y tenga un compañero esperando. [55] [56] Una versión 'sin cuerda' implica un aparato donde todo es igual excepto que la cuerda del lado del compañero está enrollada y no es accesible para el compañero. [57]

Premio

Las recompensas pueden ser comida dividida en partes iguales en dos tazones frente a cada animal, o en un solo tazón. El tipo de alimento puede variar desde muchos trozos pequeños hasta un solo trozo grande (p. ej., rodajas de una manzana frente a una manzana entera). [58] En combinación con la elección del aparato, la recompensa por el aparato de tarea conjunta es a menudo el doble que la recompensa por el aparato individual. [42] Otra variación es un aparato modificado en el que un compañero recibe comida antes que el otro, lo que requiere que el primero siga tirando a pesar de haber recibido la recompensa. [59]

Visibilidad

Normalmente los animales pueden verse entre sí, todas las recompensas y todas las partes del aparato. Para evaluar el papel de la comunicación visual, a veces se coloca un divisor opaco de modo que los animales ya no puedan verse entre sí, pero sí puedan ver ambas recompensas. [60]

Capacitación

A menudo, los animales se entrenan primero con un aparato que puede ser operado por una sola persona. Por ejemplo, los dos extremos de una cuerda están uno encima del otro y un solo animal puede tirar de ambos extremos. Se puede utilizar una técnica llamada modelado extendiendo gradualmente la distancia entre los extremos de la cuerda, [21] o extendiendo gradualmente la duración del retraso entre la llegada del primer y segundo animal al aparato. [61]

Recomendaciones

Descripción general

Aunque muchos animales obtienen recompensas en sus tareas de tracción cooperativas, las conclusiones con respecto a la cooperación son mixtas y complejas. [36] [62] Algunos investigadores han atribuido la cooperación exitosa a la acción simultánea aleatoria, [52] o al simple comportamiento reactivo de tirar de la cuerda cuando se mueve. [63] Muchas pruebas con capuchinos, hienas, loros y grajos fracasaron porque un compañero tiró sin el otro presente, lo que sugiere una falta de comprensión de la cooperación. [64] Algunos investigadores han ofrecido la posible explicación de que los animales pueden comprender la cooperación hasta cierto punto, pero simplemente no pueden suprimir el deseo de tener la comida que ven. [sesenta y cinco]

Pero hay evidencia de que algunas especies entienden la cooperación y realizan una coordinación intencional para lograr un objetivo. [66] [36] Específicamente, chimpancés, [48] bonobos, [67] orangutanes, [23] tamarinos, [68] capuchinos, [69] elefantes, [70] lobos, [46] cuervos, [71] y kea. [72] parecen entender cómo funciona la cooperación. [73] Los chimpancés no sólo esperan a una pareja, sino que también solicitan activamente ayuda cuando la necesitan. [48] ​​Parecen recordar resultados anteriores para reclutar al socio más eficaz. [48] ​​En un entorno grupal, los chimpancés castigan el comportamiento competitivo inicial (tomar comida sin tirar, desplazar a los animales) de tal manera que eventualmente, después de muchas pruebas, la cooperación exitosa se convierte en la norma. [74] Los bonobos, que son animales sociales con mayores niveles de tolerancia, pueden superar a los chimpancés en algunas tareas cooperativas. [29] Los elefantes esperarán 45 segundos a que llegue un compañero antes de comenzar una tarea de tracción cooperativa; [36] los lobos hacen lo mismo durante 10 segundos. [46] Los perros criados como mascotas también pueden esperar a una pareja, aunque sólo durante unos segundos; [75] Por otro lado, los perros de carga rara vez logran tirar de manera cooperativa en cualquier condición. [76] Entre las aves, los cuervos pueden aprender a esperar después de muchas pruebas, [71] mientras que los kea han establecido el récord de espera de una pareja, 65 segundos. [72] El mero conocimiento de la presencia de un compañero no es suficiente para el éxito: cuando se colocó una barrera con un pequeño agujero entre dos capuchinos, obstruyendo la visión de las acciones del compañero, la tasa de éxito disminuyó. [77] De las especies probadas en la condición de retraso, los loros, grajos y nutrias fallaron. [1] [78]

En 2008, Seed, Clayton y Emery dijeron que el estudio de los mecanismos próximos que sustentan la cooperación en los animales estaba en su infancia, debido en parte a los malos resultados de animales como los chimpancés en las primeras pruebas que no tenían en cuenta factores como la tolerancia interindividual. en cuenta. [79] En 2006, Melis, Hare y Tomasello habían demostrado que el desempeño de los chimpancés en tareas cooperativas estaba fuertemente influenciado por los niveles de tolerancia interindividual. [80] Desde entonces, varios estudios han destacado el hecho de que la tolerancia tiene un impacto directo en el éxito de la cooperación, ya que cuanto más tolerante es un animal con la comida, mejor se desempeña. [81] Los animales subordinados simplemente parecen no estar dispuestos a correr el riesgo de ser atacados por animales dominantes intolerantes, incluso si eso significa que tampoco obtendrán alimento. [80] En general, la cooperación no surgirá si los individuos no pueden compartir el botín obtenido a través de su esfuerzo conjunto. [82] También se ha descubierto que el temperamento , ya sea que un animal sea audaz o tímido, predice el éxito. [83]

En cuanto a la evolución de la cooperación, la evidencia de los experimentos cooperativos parece respaldar la teoría de que la cooperación evolucionó varias veces de forma independiente. El hecho de que características básicas de cooperación estén presentes en algunos mamíferos y algunas aves apunta a un caso de evolución convergente . [57] Dentro de los animales sociales, se sospecha que la cooperación es una adaptación cognitiva . [84] Es probable que la capacidad de los humanos para cooperar haya sido heredada de un ancestro compartido al menos con chimpancés y bonobos. [85] La escala y el alcance superiores de la cooperación humana provienen principalmente de la capacidad de utilizar el lenguaje para intercambiar información social. [86]

Primates

chimpancés

chimpancés

Los chimpancés ( Pan troglodytes ) son animales inteligentes y sociales. [12] En la naturaleza cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio. [87] Han participado en muchos experimentos de tracción cooperativa. [88] [89] El primer experimento de tracción cooperativa involucró a chimpancés cautivos. En la década de 1930, Crawford era estudiante e investigador en el Centro Nacional de Investigación de Primates de Yerkes. [19] En 1937 publicó un estudio sobre dos chimpancés jóvenes llamados Bula y Bimba tirando de cuerdas atadas a una caja. La caja era demasiado pesada para que la tirara un solo simio. Encima de la caja había comida. Los dos participantes sincronizaron sus tirones y pudieron obtener la recompensa de comida en cuatro o cinco tirones cortos. En una segunda parte del estudio, Crawford alimentó tanto a Bula antes de la prueba que ya no estaba interesada en la recompensa alimentaria. Empujándola y empujando su mano hacia la cuerda, Bimba intentó conseguir su ayuda en la tarea, con éxito. [19] [18] En un experimento de seguimiento con siete parejas de chimpancés, Crawford descubrió que ninguno de los simios cooperaba espontáneamente. Sólo después de un extenso entrenamiento pudieron trabajar juntos para obtener alimentos. Tampoco lograron transferir esta nueva habilidad a una tarea ligeramente diferente, en la que las cuerdas colgaban del techo. [87] [90]

Al describir la película en blanco y negro de la década de 1930 que Crawford y Nissen hicieron sobre los experimentos cooperativos de tracción de Crawford con chimpancés, el profesor Frans de Waal escribió: "He mostrado una versión digitalizada a muchas audiencias, provocando muchas risas en reconocimiento a los estímulos humanos. La gente se apresura a Captemos la esencia de la película: los simios tienen una sólida comprensión de las ventajas de la cooperación". [19] [C]

En estudios posteriores realizados por otros investigadores se obtuvieron resultados mixtos similares, que no coinciden con las habilidades cooperativas observadas en los chimpancés en la naturaleza, utilizando una variedad de configuraciones experimentales, incluida la tarea de cuerda suelta iniciada por Hirata. [87] [20] Povinelli y O'Neill, por ejemplo, descubrieron que los chimpancés entrenados no podían enseñar a los chimpancés ingenuos a cooperar en una tarea de tirar de cajas similar a la de Crawford. Los ingenuos animales no imitaron a los expertos. [91] [92] Chalmeau y Gallo encontraron que sólo dos chimpancés cooperaban consistentemente en su tarea de tirar del mango, y esto implicaba que un simio sostenía su propio mango y esperaba que el otro tirara del suyo. Llegaron a la conclusión de que los factores sociales y no las capacidades cognitivas limitadas eran la razón de la falta de éxito generalizado, ya que observaron que los chimpancés dominantes controlaban el aparato e impedían que otros interactuaran. [93]

Melis, Hare y Tomasello montaron un experimento para controlar esos factores sociales. En una tarea cooperativa sin entrenamiento, compararon la capacidad de parejas de chimpancés cautivos que, en un entorno no cooperativo, estaban dispuestos a compartir comida entre sí con parejas que estaban menos inclinadas a hacerlo. Los resultados mostraron que compartir alimentos era un buen predictor del éxito en la tarea de extracción cooperativa. Melis, Hare y Tomasello concluyeron que los resultados mixtos del pasado podrían explicarse, al menos en parte, por la falta de control de dichas limitaciones sociales. [87] En un estudio de seguimiento con chimpancés en semilibertad, utilizando nuevamente la tarea de cuerda suelta, los investigadores introdujeron la tarea de retraso, en la que se probó la capacidad de los sujetos para esperar a su pareja. Después de dominar esta tarea, participaron en una nueva tarea diseñada para medir su capacidad para reclutar al socio. Descubrieron que los simios sólo reclutaban un compañero (abriendo una puerta) si la tarea requería cooperación. Cuando se les dio a elegir entre compañeros, los simios eligieron el más efectivo, basándose en su experiencia previa con cada uno de ellos. [48] ​​[D]

Suchak, Eppley, Campbell, Feldman, Quarles y de Waal argumentaron que incluso cuando los experimentos tienen en cuenta las relaciones sociales, los resultados aún no coinciden con las capacidades de cooperación observadas en la naturaleza. [74] Se propusieron aumentar la validez ecológica de sus experimentos colocando un aparato para tirar de una manija en un entorno de grupo abierto, permitiendo a los chimpancés cautivos elegir interactuar con él o no, y con quién. También se abstuvieron de cualquier entrenamiento, ofrecieron la menor intervención humana posible y ampliaron la duración mucho más que cualquier prueba jamás realizada, a 47 días de pruebas de 1 hora. [88] [24] Los chimpancés descubrieron por primera vez que la cooperación podía conducir al éxito, pero a medida que más individuos se dieron cuenta de esta nueva forma de obtener alimentos, la competencia aumentó, tomando la forma de simios dominantes que desplazaban a otros, monopolizando el aparato y aprovechando : tomando la comida por la que otros trabajaron. Esta competencia dio lugar a menos actos cooperativos exitosos. [95] El grupo logró restaurar y aumentar los niveles de comportamiento cooperativo mediante diversas técnicas de aplicación de la ley: los individuos dominantes no pudieron reclutar socios y abandonaron el aparato, el desplazamiento fue recibido con protestas agresivas y los gorrones fueron castigados por árbitros externos. [96] Cuando los investigadores repitieron este experimento con un nuevo grupo de chimpancés que aún no habían establecido una jerarquía social, nuevamente encontraron que la cooperación superó a la competencia a largo plazo. [97] En un estudio posterior con una combinación de principiantes y expertos, Suchak, Watzek, Quarles y de Waal descubrieron que los principiantes aprendían rápidamente en presencia de expertos, aunque probablemente con una comprensión limitada de la tarea. [98]

Greenberg, Hamann, Warneken y Tomasello utilizaron un aparato modificado que requería que dos chimpancés cautivos lo tiraran, pero entregaban comida a un simio primero. Descubrieron que en muchos ensayos los simios que ya habían recibido una recompensa por el esfuerzo conjunto seguían tirando para ayudar a su compañero a obtener su comida. [99] Estos socios no necesitaron hacer gestos para solicitar ayuda, lo que sugiere que había una comprensión de lo que se quería y necesitaba. [100]

Bonobos

Seis simios apiñados
Bonobos

Los bonobos ( Pan paniscus ) son animales sociales que viven en estructuras menos jerárquicas que los chimpancés. Hare, Melis, Woods, Hastings y Wrangham se propusieron comparar la cooperación entre chimpancés y bonobos. Primero realizaron un experimento de coalimentación para cada especie. A las parejas de bonobos se les entregaron dos platos de comida. En algunas pruebas, ambos platos tenían fruta cortada; en uno un plato estaba vacío y en el otro había fruta cortada; y en algunos un plato estaba vacío y el otro contenía sólo dos rodajas de fruta. Luego se utilizó la misma configuración para parejas de chimpancés. Cuando ambos platos tenían comida, no hubo diferencia de comportamiento entre bonobos y chimpancés. Pero cuando solo un plato contenía comida, los bonobos tenían más del doble de probabilidades de compartir comida que los chimpancés. Los bonobos eran más tolerantes entre sí que los chimpancés. [67] Luego, los investigadores realizaron una tarea de cooperación suelta con ambos platos llenos de comida para compartir. Los resultados mostraron tasas de éxito similares para bonobos y chimpancés: el 69% de las parejas de chimpancés y el 50% de las parejas de bonobos resolvieron espontáneamente la tarea al menos una vez dentro de la sesión de prueba de seis pruebas. [101]

En un tercer experimento, un año después, se administró la misma tarea de cooperación pero ahora con diferentes distribuciones de alimentos. Los bonobos superaron a los chimpancés en la condición en la que un plato solo tenía comida y la comida estaba agrupada, lo que hacía más fácil monopolizar la recompensa alimentaria. Los bonobos cooperaron más a menudo en esta condición. En promedio, un solo chimpancé monopolizaba las recompensas alimentarias con más frecuencia que un solo bonobo. En la condición en la que ambos platos estaban llenos de comida, los chimpancés y bonobos se comportaron de manera similar, como lo habían hecho el año anterior. Los investigadores concluyeron que las diferencias en el rendimiento entre especies no se debían a diferencias de edad, relaciones o experiencia. [102] Fue el mayor nivel de tolerancia social de los bonobos lo que les permitió superar a sus parientes. [67]

orangutanes

Mono con pelo marrón rojizo en el árbol
orangután

Los orangutanes ( Pongo pygmaeus ) son simios que utilizan herramientas y son en su mayoría solitarios. [103] [104] Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo probaron las capacidades cooperativas de un par de orangutanes, utilizando un dispositivo con asas. Sólo mediante un tirón simultáneo la pareja podría recuperar una recompensa alimentaria. Sin ningún entrenamiento, los orangutanes tuvieron éxito en la primera sesión. En el transcurso de 30 sesiones, los simios tuvieron éxito más rápidamente, ya que aprendieron a coordinarse. En los ensayos, los investigadores encontraron un aumento en una secuencia de acciones que sugerían comprensión de la cooperación: primero mirar a la pareja; luego, si el compañero sostiene o tira del mango, comienza a tirar. [105]

Los investigadores también concluyeron que los orangutanes aprendieron que tenía que estar presente un compañero para tener éxito. [23] Por ejemplo, observaron que el tiempo que pasaban solos frente al aparato disminuía a medida que avanzaban las pruebas. [106] En algunos casos, un orangután empujó al otro hacia el mango libre, solicitando cooperación. [107] Los investigadores observaron una asimetría: un simio hacía todo el seguimiento y la coordinación, el otro parecía simplemente tirar si el primero estaba presente. [108] Las recompensas no tenían que compartirse equitativamente para que apareciera el éxito, ya que un orangután se llevó el 92% de toda la comida. Este simio anticipó la caída de la comida y extendió la mano primero, antes de pedir ayuda a su compañero. [109] Chalmeau, Lardeux, Brandibas y Gallo concluyeron que los simios parecían comprender los requisitos de la tarea cooperativa. [23]

capuchinos

Dos monos compartiendo comida.
monos capuchinos

Los capuchinos ( Sapajus apella ) son monos de cerebro grande que a veces cazan cooperativamente en la naturaleza y muestran, para los primates no humanos, niveles inusualmente altos de tolerancia social en torno a la comida. [45] [110] Los primeros experimentos para demostrar su capacidad de cooperar no tuvieron éxito. En estas pruebas, los capuchinos tenían que tirar de manijas o presionar palancas en dispositivos complejos que los animales no entendían. [25] [111] No tiraban de la manija con más frecuencia cuando un compañero tiraba; Tanto los principiantes como los participantes experimentados siguieron tirando incluso en situaciones en las que el éxito era imposible. Visalberghi, Quarantotti y Tranchida concluyeron que no había pruebas de una apreciación del papel desempeñado por la pareja. [112]

La primera prueba con evidencia de cooperación entre los capuchinos ocurrió cuando De Waal y Brosnan adoptaron el paradigma de tracción de Crawford. Se situaron dos monos cautivos en secciones adyacentes de una cámara de prueba, con una partición de malla entre ellos. Frente a ellos había un aparato que consistía en una bandeja con contrapeso con dos barras de tracción y dos vasos de comida. Cada mono tenía acceso solo a una barra y a un vaso de comida, pero podía ver ambos y solo un vaso estaba lleno de comida. La bandeja era demasiado pesada para que un mono la tirara, y los pesos se establecieron durante pruebas que duraron tres años. Sólo cuando trabajaron juntos y ambos tiraron pudieron mover la bandeja, permitiendo que uno de ellos agarrara la comida. Los monos entrenados tuvieron mucho más éxito si ambos obtuvieron recompensas después de tirar que si solo uno de ellos recibió recompensas. La tasa de atracción disminuyó significativamente cuando los monos estaban solos frente al aparato, lo que sugiere una comprensión de la necesidad de un compañero. [69] En pruebas posteriores, los investigadores reemplazaron la partición de malla con una barrera opaca con un pequeño agujero, de modo que los monos pudieran ver que el otro estaba allí pero no sus acciones. Esto redujo drásticamente el éxito de la cooperación. [77] [113]

Sammy tenía tanta prisa por recoger sus recompensas que soltó la bandeja antes de que Bias tuviera la oportunidad de recoger la suya. La bandeja rebotó, fuera del alcance de Bias. Mientras Sammy comía su comida, Bias hizo un berrinche. Gritó a todo pulmón durante medio minuto hasta que Sammy se acercó nuevamente a su barra de tiro. Luego ayudó a Bias a traer la bandeja por segunda vez. Sammy no lo hizo por su propio beneficio, ya que su taza ya estaba vacía. La respuesta correctiva de Sammy parecía el resultado de la protesta de Bias por la pérdida de una recompensa anticipada. Este ejemplo muestra cooperación, comunicación y el cumplimiento de una expectativa, tal vez incluso una obligación.

 – Frans de Waal, 2006 [114]

De Waal y Berger utilizaron el paradigma de tracción cooperativa para investigar la economía animal. Compararon el comportamiento cuando ambos cuencos transparentes estaban cargados con comida con el de cuando solo uno estaba cargado y con una tarea en solitario en la que el compañero era sólo un observador y no podía ayudar. Descubrieron que los monos capuchinos cautivos estaban dispuestos a tirar incluso si su cuenco estaba vacío y no estaba seguro de si su pareja compartiría comida. En el 90% de los casos, el propietario de los alimentos efectivamente los compartió. La comida se compartía con más frecuencia si la pareja realmente trabajaba para ello que si era simplemente un observador. [115]

Brosnan, Freeman y de Waal probaron monos capuchinos cautivos en un aparato para tirar de barras con recompensas desiguales. Contrariamente a sus expectativas, las recompensas no tenían que distribuirse equitativamente para lograr el éxito. Lo que importaba era el comportamiento en una situación desigual: las parejas que tendían a alternar qué mono recibía el alimento de mayor valor tenían más del doble de éxito en obtener recompensas que las parejas en las que un mono dominaba el alimento de mayor valor. [116]

Tamarinos

Dos tamarinos en un árbol
Tití cabeciblanco

Los titíes cabeciblancos ( Saguinus oedipus ) son pequeños monos que cuidan a sus crías de forma cooperativa en la naturaleza. [117] Cronin, Kurian y Snowdon probaron ocho titíes cabeciblancos cautivos en una serie de experimentos de tracción cooperativa. [68] Se colocaron dos monos en lados opuestos de un aparato transparente que contenía comida. Sólo si ambos monos tiraban de un mango de su lado del aparato hacia ellos al mismo tiempo, la comida caería para que la obtuvieran. [117] Los titíes fueron entrenados por primera vez, mediante técnicas de modelado, para utilizar los mangos con éxito por sí mismos. [118] En la prueba de tracción de articulaciones, las parejas tuvieron éxito en el 96% de las pruebas. [119]

Luego, los investigadores realizaron un segundo estudio en el que se probó un tamarino solo. [120] Los resultados mostraron que los titíes tiraban de las manijas a un ritmo menor cuando estaban solos con el aparato que cuando estaban en presencia de una pareja. [121] Cronin, Kurian y Snowdon concluyeron a partir de esto que los titíes cabeciblancos tienen una buena comprensión de la cooperación. [68] Sugieren que los titíes cabeciblancos han desarrollado un comportamiento cooperativo como una adaptación cognitiva. [84]

macacos

Imagen de una madre macaca con un niño.
macacos de Berbería

Molesti y Majolo probaron un grupo de macacos de Berbería ( Macaca sylvanus ) salvajes en Marruecos para ver si cooperarían y, de ser así, qué determinó su elección de pareja. Los macacos viven en entornos sociales complejos y son relativamente tolerantes socialmente. Después del entrenamiento en solitario, los investigadores presentaron un aparato de cuerda suelta para la tarea cooperativa, que los animales podían utilizar libremente. [122] La mayoría de los animales que pasaron el entrenamiento en solitario lograron cooperar espontáneamente para obtener alimento (22 de 26). Más de la mitad de las parejas que optaron por cooperar eran parejas de jóvenes y adultos. Nunca se observó más de dos monos tirando; robar comida a un compañero era raro. [123] Después de una primera cooperación exitosa, era más probable que tiraran cuando un socio estaba directamente disponible, pero este no fue siempre el caso. [22] Molesti y Majolo no descartaron que tirar mientras nadie sujetaba o tiraba del otro extremo de la cuerda era simplemente una señal para reclutar activamente a un socio potencial. [65] Los investigadores introdujeron aleatoriamente pruebas de control en las que también se configuró el aparato individual. Los macacos prefirieron comer solos cuando no necesitaban un compañero durante el control. [sesenta y cinco]

El grado en que un mono toleraba a otro era un buen predictor para iniciar la cooperación. También se descubrió que un individuo tenía más éxito con parejas con las que tenía un fuerte vínculo social. Las parejas que compartían un temperamento similar tenían más probabilidades de iniciar la cooperación. La calidad de la relación parecía desempeñar un papel importante en el mantenimiento de la cooperación a lo largo del tiempo. [sesenta y cinco]

Humanos

Rekers, Haun y Tomasello probaron las capacidades de cooperación y las preferencias de los humanos ( Homo sapiens ) y los compararon con los chimpancés. [12] Los investigadores proporcionaron a 24 niños de tres años capacitación básica para atraer recompensas alimentarias hacia ellos mismos; en parejas usando una configuración de cuerdas sueltas y entrenamiento en solitario en el que se ataban los dos extremos de una cuerda. Luego probaron a los niños en una configuración de elección de aparatos. A un lado estaba el extremo suelto de una cuerda que pasaba a través del aparato hasta el otro niño. Del otro lado había dos extremos de una cuerda que, cuando se tiraba, tiraba de una plataforma hacia el niño y su pareja. Tanto la plataforma del operador conjunto como la plataforma operada en solitario tenían dos platos de comida, todos con la misma cantidad de comida. Es decir, desde la perspectiva de la pareja, de un lado el niño tenía que tirar para conseguir comida; por el otro, la pareja podía conseguir comida sin ningún esfuerzo. Los niños eligieron la tabla operada conjuntamente en el 78% de los ensayos. [124]

Luego, los investigadores cambiaron el diseño para determinar si esta preferencia de elección se debía al deseo de evitar el aprovechamiento y podría ser que a los niños no les gustaba que su pareja recibiera comida sin hacer ningún esfuerzo. En la configuración modificada, los socios nunca recibieron ninguna recompensa, ni del aparato operado conjuntamente ni del aparato operado en solitario. Los niños volvieron a elegir la plataforma operada conjuntamente con mucha más frecuencia, en el 81% de los ensayos. Al igual que en el primer estudio, no hubo diferencia significativa en el tiempo necesario para obtener la recompensa de comida entre usar un lado u otro. Estos resultados sugieren que para obtener alimentos, los niños prefieren trabajar con un compañero en lugar de trabajar solos. [124] Los chimpancés en su estudio parecieron elegir entre las dos plataformas al azar, lo que indica que no preferían trabajar en colaboración. [124] Sin embargo, Bullinger, Melis y Tomasello demostraron que los chimpancés en realidad muestran una preferencia por trabajar solos, a menos que la cooperación esté asociada con mayores beneficios. [56]

Otros mamíferos

Hienas

Hiena manchada

Las hienas manchadas en cautiverio ( Crocuta crocuta ), carnívoros sociales que cazan en grupos, han cooperado para obtener recompensas alimenticias tirando de cuerdas en un entorno experimental. [13] Imitando la elección natural que enfrentan las hienas cazadoras al decidir cuál de muchas presas atacar conjuntamente, los investigadores Drea y Carter instalaron dos dispositivos en lugar de uno, como se usaba anteriormente en todas las tareas de tracción cooperativa con otras especies. Con cuatro cuerdas de las que tirar, los animales tuvieron que elegir las dos que pertenecían al mismo dispositivo para tener éxito. [51] Si se tiraban simultáneamente dos cuerdas suspendidas verticalmente, se abría una trampilla controlada por resorte de una plataforma elevada y se dejaba caer al suelo la comida previamente oculta. [125] Otra innovación fue la introducción de más de dos animales. Uno de los muchos factores que los investigadores controlaron fue el efecto Clever Hans (un efecto en el que los humanos, sin saberlo, proporcionan señales a los animales), lo que hicieron eliminando a todos los humanos de la prueba y grabando los experimentos en video. [126]

Después de extensas pruebas en solitario, todas las hienas lograron cooperar, mostrando una eficiencia notable incluso en el primer intento. [127] En promedio, las hienas tiraban de las cuerdas con más frecuencia cuando su compañero estaba cerca y disponible para cumplir su función de asociación. [128] Con sólo unas pocas pruebas en solitario, la tasa de éxito de la tarea de cooperación fue muy baja para las parejas. En grupos de cuatro hienas, todas las pruebas tuvieron éxito, independientemente del número de plataformas de recompensa. A partir de entonces, la exposición grupal a una tarea de cooperación tuvo efectos mejorados en el desempeño por parejas. [126] Factores sociales como el tamaño del grupo y la jerarquía influyeron. Por ejemplo, los grupos con un miembro dominante tuvieron mucho menos éxito que los grupos sin él, y los animales de menor rango tuvieron un éxito más rápido y consistente. [129] Al emparejar cooperadores experimentados con animales nuevos en la tarea de cooperación, los investigadores descubrieron que los animales experimentados monitoreaban a los novatos y modificaban su comportamiento para lograr el éxito. [128] A pesar de la adaptación inicial, el patrón de influencias sociales relacionadas con el rango en el desempeño de la pareja también apareció en estas pruebas con novatos. [130]

Perros

Dos perros cerca del agua.
Labrador Retrievers (una de las muchas razas utilizadas en experimentos)

Ostojić y Clayton aplicaron la tarea de cooperación informal a perros domésticos ( Canis familiaris ). A los perros se les asignó primero una tarea en solitario en la que los extremos de la cuerda estaban lo suficientemente cerca como para que un perro tirara de ambos. Luego se les aplicó una prueba de transferencia para evaluar si podían generalizar la regla recién aprendida a situaciones nuevas. Finalmente, se administró la tarea conjunta. Las parejas de perros siempre procedían de la misma casa. En la mitad de las tareas conjuntas, uno de los perros se vio retrasado brevemente por una carrera de obstáculos. [53] Todos los perros que aprendieron a dominar la tarea en solitario resolvieron la tarea conjunta en 60 intentos. [131] En la condición retrasada, el perro no retrasado esperó antes de tirar la mayor parte del tiempo, pero sólo durante unos segundos. Los investigadores también probaron parejas de perros y humanos, nuevamente en condiciones retrasadas y no retrasadas. Los perros tuvieron el mismo éxito cuando trabajaron con humanos en la condición sin retraso, pero mucho menos exitosos cuando tuvieron que esperar al humano, quien en promedio llegó con un retraso de 13 segundos más que el perro retrasado en las pruebas entre perros. Ostojić y Clayton concluyeron que inhibir la acción necesaria no era fácil para los perros. Descartaron que los perros simplemente buscaran cualquier cuerda en movimiento, ya que en los ensayos entre perros y humanos los humanos no tiraron con suficiente fuerza para hacer que el otro extremo se moviera. [132] Atribuyeron el éxito a la capacidad de los perros para leer la señal social del comportamiento de su pareja, pero no pudieron descartar que la retroalimentación visual al ver las recompensas acercarse gradualmente también jugara un papel. [133]

Estos resultados con perros de compañía contrastan marcadamente con los resultados con perros de carga, que en un estudio de Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range rara vez conseguían conseguir comida. Los investigadores teorizaron que los perros domésticos están entrenados para no involucrarse en conflictos por los recursos, promoviendo un nivel de tolerancia que puede facilitar la cooperación. Los perros de carga estaban acostumbrados a competir por los recursos y, por lo tanto, probablemente tenían estrategias para evitar conflictos, lo que limitaba la cooperación. [134]

Lobos

un lobo aullando
Lobo gris

Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi y Range se propusieron probar dos hipótesis contrapuestas sobre la cooperación en lobos ( Canis lupus ) y perros. Por un lado, se podría teorizar que los perros han sido seleccionados, durante la domesticación, por su temperamento dócil y su inclinación a cooperar y, por lo tanto, deberían superar a los lobos en una tarea de tracción cooperativa. Por otro lado, se podría argumentar que los perros han evolucionado hasta volverse menos capaces de trabajar en conjunto con otros perros debido a su dependencia de los humanos. Los lobos dependen unos de otros para cazar, criar a sus crías y defender su territorio; Los perros rara vez dependen de otros perros. [76] Los investigadores establecieron una tarea de tracción cooperativa para lobos cautivos y perros de carga. Sin ningún entrenamiento en esta tarea, cinco de las siete parejas de lobos tuvieron éxito al menos una vez, pero sólo una pareja de perros de ocho logró obtener comida, y solo una vez. [54] Después del entrenamiento en solitario, nuevamente los lobos superaron con creces a los perros en la tarea conjunta. Los investigadores concluyeron que la diferencia no se debe a una diferencia en la comprensión de la tarea (sus capacidades cognitivas son en gran medida las mismas), ni a una diferencia en los aspectos sociales (para ambas especies, el comportamiento agresivo de los animales dominantes era raro, al igual que los sumisos). comportamiento de los de menor rango). Lo más probable es que los perros eviten conflictos potenciales sobre un recurso más que los lobos, algo que también se ha observado en otros estudios. [134]

Luego, los lobos, pero no los perros, fueron probados en parejas en una configuración con dos aparatos idénticos separados por 10 metros (39 pies), lo que les obligó a coordinarse en el tiempo y el espacio. En el 74% de los ensayos tuvieron éxito. Cuanto más fuerte era el vínculo entre los socios y menor era la distancia en el rango, mejor se desempeñaban. [46] En una condición de retraso posterior, con el segundo lobo liberado 10 segundos después del primero, a la mayoría de los lobos les fue bien, y uno tuvo éxito en el 94% de las pruebas. [46]

elefantes

Una manada de elefantes en un bosque.
elefantes asiáticos

Los elefantes tienen una estructura social compleja y cerebros grandes que les permiten resolver muchos problemas. [52] Su tamaño y fuerza no los convierten en candidatos fáciles para experimentos. Los investigadores Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal adaptaron el aparato y la tarea a las necesidades de los elefantes. Entrenaron a elefantes asiáticos cautivos ( Elephas maximus ) para que usaran una cuerda para tirar de una plataforma deslizante con comida hacia ellos. Una vez que los elefantes lograron esta tarea en solitario, los investigadores introdujeron un aparato de cuerda suelta pasando la cuerda alrededor de la plataforma. Al principio, se soltó a dos elefantes simultáneamente para que caminaran uno al lado del otro en dos carriles hasta los dos extremos sueltos de la cuerda. Utilizando sus trompas los animales coordinaban sus acciones y recuperaban el alimento. [61]

En esta etapa, podrían simplemente estar aplicando una estrategia de "ver la cuerda, tirar de la cuerda". Para ver si entendían los requisitos de la tarea, los investigadores introdujeron un retraso para un elefante, inicialmente de 5 segundos y finalmente de 45 segundos. Al principio, el elefante líder no logró recuperar la comida, pero pronto se vio que esperaba a un compañero. En 60 pruebas, el primer elefante esperó al segundo antes de tirar en la mayoría de los casos. [61] En un control adicional, los investigadores impidieron que el segundo elefante pudiera acceder al extremo de la cuerda. En casi todos estos casos, el primer elefante no tiró de la cuerda, y cuatro de los seis regresaron cuando vieron que el otro extremo de la cuerda no iba a ser accesible para su compañero. Los investigadores concluyeron que esto sugería que los elefantes entendían que necesitaban que su pareja estuviera presente y tuviera acceso a la cuerda para tener éxito. [135] Un elefante nunca tiró de la cuerda, sino que simplemente puso su pie en la cuerda y dejó que su compañero tirara todo. Otro esperó la liberación de su compañero en la línea de salida en lugar de esperar junto a la cuerda. [136] Plotnik, Lair, Suphachoksahakun y de Waal admitieron que es difícil distinguir el aprendizaje de la comprensión. Demostraron que los elefantes muestran una propensión a la cooperación deliberada. La velocidad con la que aprendieron los ingredientes críticos de una cooperación exitosa los coloca a la par de los chimpancés y los bonobos. [70]

nutrias

Bosquejo de dos nutrias y aparatos.
Configuración en las condiciones de retardo de los experimentos de Schmelz et al. con nutrias

Schmelz, Duguid, Bohn y Völter presentaron dos especies de nutrias cautivas, la nutria gigante ( Pteronura brasiliensis ) y la nutria asiática de garras pequeñas ( Aonyx cinerea ), con la tarea de soltar hilos. [137] Ambas especies crían a sus crías de forma cooperativa y viven en pequeños grupos. Debido a que las nutrias gigantes se alimentan juntas pero las nutrias de garras pequeñas no, los investigadores esperaban que a las nutrias gigantes les fuera mejor en el experimento de tracción cooperativa. [138] Después del entrenamiento en solitario, probaron ambas especies en un entorno grupal, para mantener la validez ecológica. [139] Los resultados mostraron que la mayoría de las parejas de nutrias lograron atraer recompensas alimentarias hacia sí mismas. Contrariamente a lo esperado, no hubo diferencias entre las especies en cuanto a la tasa de éxito. [140] En un experimento posterior, los investigadores primero alejaron al grupo del aparato y lo llevaron a la esquina opuesta del recinto. Luego pusieron comida en el aparato y observaron lo que sucedía cuando la primera nutria llegaba al extremo más cercano de la cuerda, pues todavía no había ningún compañero en el otro extremo. Muy pocas pruebas tuvieron éxito en esta condición, ya que las nutrias tiraron de la cuerda tan pronto como pudieron. De esto los investigadores concluyeron que las nutrias no entendían los elementos necesarios para una cooperación exitosa o, alternativamente, entendían pero no podían inhibir el deseo de alcanzar la comida. Cuando se repitió la misma tarea con una cuerda más larga, la tasa de éxito aumentó, pero las nutrias parecieron incapaces de aprender de esto y tener éxito en la siguiente tarea con la longitud de la cuerda restaurada a su longitud original. [78] Schmelz, Duguid, Bohn y Völter sugirieron que una comprensión de la cooperación puede no ser necesaria para una cooperación exitosa en la naturaleza. La caza cooperativa puede ser posible mediante la coordinación situacional y el mutualismo , sin ninguna habilidad cognitiva social compleja. [141]

delfines

Un delfín saltando fuera del agua.
Delfín mular común

Dos grupos de investigadores (primero Kuczaj, Winship y Eskelinen, y luego Eskelinen, Winship y Jones) adaptaron el paradigma de tracción cooperativa para delfines mulares cautivos ( Tursiops truncatus ). [38] [142] Como aparato utilizaron un recipiente que solo podía abrirse por un extremo si dos delfines tiraban cada uno de una cuerda en cada extremo. Es decir, los delfines tendrían que enfrentarse y tirar en direcciones opuestas. [143] Primero fijaron el contenedor a un muelle estacionario para que un solo delfín pudiera aprender a abrirlo y obtener la recompensa de comida. Luego realizaron pruebas en las que el contenedor flotaba libremente en una gran zona de pruebas con seis delfines. En el estudio de Kuczaj, Winship y Eskelinen, sólo dos delfines interactuaron con el contenedor. En ocho de los doce ensayos tiraron simultáneamente y obtuvieron comida. Una vez, también lograron abrir el contenedor mediante tracción asincrónica, y una vez, un solo delfín macho logró abrirlo por sí mismo. [144] Kuczaj, Winship y Eskelinen admitieron que este comportamiento puede parecer cooperación, pero posiblemente podría ser competencia. Admitieron que es posible que los delfines no entendieran el papel del otro delfín, sino que simplemente toleraran que tirara hacia el otro lado. [145] King, Allen, Connor y Jaakkola argumentaron más tarde que este diseño genera un "tira y afloja" competitivo, no cooperación, y que, por lo tanto, cualquier conclusión sobre la cooperación debería ser inválida. [146]

Aves

torres

Un pájaro negro sobre la hierba
Torre

Los grajos ( Corvus frugilegus ) son miembros de la familia de aves Corvidae con cerebro grande . Viven en grandes grupos y tienen un alto nivel de tolerancia social. [21] Los investigadores Seed, Clayton y Emery montaron un experimento de cuerda suelta con ocho grajos cautivos. Primero fueron entrenados en una tarea en solitario, con los extremos de las cuerdas colocados a 1 cm, 3 cm y finalmente a 6 cm de distancia (0,4, 1,2 y 2,4 pulgadas respectivamente). [21] Luego se probó la disposición de una pareja a compartir comida y se encontró que difería algo entre parejas, aunque la comida rara vez era monopolizada por un ave dominante. En la tarea cooperativa, todas las parejas pudieron resolver el problema de cooperación y recuperar comida; dos parejas lograron esto en su primera sesión. [147] Compartir alimentos fue un buen predictor de una cooperación exitosa. [148]

En una prueba de retardo posterior, en la que un compañero tenía acceso primero al aparato, todas las torres tiraron de la cuerda sin esperar a que su compañero entrara en la zona de prueba en la mayoría de las pruebas. [55] En una segunda variante, a las aves se les dio a elegir entre una plataforma que podían operar con éxito solas y una que requería un compañero de tracción. Cuando se probaron solas, cuatro de las seis torres no mostraron una preferencia significativa por ninguna de las plataformas. [55] Seed, Clayton y Emery concluyeron que, aunque tuvieron éxito en la tarea de cooperación, parecía poco probable que las torres entendieran cuándo era necesaria la cooperación. [149]

Los investigadores Scheid y Noë descubrieron posteriormente que el éxito de la cooperación entre las torres dependía en gran medida de su temperamento. [83] En su experimento con 13 grajos cautivos distinguieron entre animales audaces y tímidos. [150] Los resultados fueron mixtos, desde algunos pares que cooperaron exitosamente siempre hasta algunos pares que nunca cooperaron. [151] En el 81% de los casos, una torre debería haber esperado a un compañero, pero no lo hizo y comenzó a tirar. [152] Scheid y Noë concluyeron que su experimento no proporcionaba evidencia a favor o en contra de que las torres comprendieran la tarea. [153] Atribuyeron cualquier éxito de la cooperación a señales externas comunes y no a la coordinación de acciones. Pero a todos los sujetos les fue mejor cuando fueron emparejados con un compañero más audaz. [152] Los investigadores sugirieron que en la evolución, la cooperación puede surgir porque los individuos más audaces alientan a los que tienen aversión al riesgo a participar. [154]

cuervos

Un ensayo de Asakawa-Haas, Schiestl, Bugnyar y Massen (2016) en el que un cuervo del medio coopera primero con el cuervo de su lado derecho y luego con el de su izquierda, que había estado esperando sin tirar. Las partes izquierda y derecha del vídeo muestran el mismo juicio, pero filmado desde dos ángulos diferentes. [40]

Massen, Ritter y Bugnyar investigaron las capacidades cooperativas de los cuervos comunes cautivos ( Corvus corax ), [7] una especie que coopera con frecuencia en la naturaleza. [155] Descubrieron que sin entrenamiento los cuervos cooperaban en la tarea suelta. [7] Los animales no parecían prestar atención al comportamiento de sus compañeros mientras cooperaban y, al igual que los grajos, no parecían comprender la necesidad de que un compañero tuviera éxito. [156] La tolerancia de su pareja fue un factor crítico para el éxito. En una condición, los investigadores permitieron que los cuervos eligieran un compañero de un grupo con quien cooperar. El éxito general fue mayor en esta condición y, nuevamente, los individuos que se toleraron más entre sí tuvieron más éxito. Los cuervos también prestaron atención a la distribución de recompensas: dejaron de cooperar cuando fueron engañados. [7]

Posteriormente, Asakawa-Haas, Schiestl, Bugnyar y Massen realizaron un experimento de elección abierta con once cuervos cautivos en un entorno grupal, utilizando nueve cuervos de un grupo y dos recién llegados. [157] Descubrieron que la decisión de los cuervos con qué socio cooperar se basaba en la tolerancia de la proximidad y no en si eran parte del grupo o no. [155] Los cuervos en este experimento aprendieron a esperar a su pareja y a inhibir tirar de la cuerda demasiado pronto. [71]

loros grises

Un pájaro gris posado en una bandeja
loro gris

Los investigadores Péron, Rat-Fischer, Lalot, Nagle y Bovet hicieron que loros grises en cautiverio ( Psittacus erithacus ) intentaran cooperar en un montaje experimental informal. Los loros grises pudieron actuar simultáneamente pero, al igual que los grajos, no lograron esperar a un compañero en la tarea de demora. No hicieron ningún intento de reclutar un compañero de ayuda. [1] Los loros sí tomaron en cuenta la presencia de un compañero, ya que todos tiraron más cuando un compañero estaba presente, pero esto podría explicarse por el aprendizaje instrumental más que por una comprensión real de la tarea. [158] Los investigadores también dieron a los loros la posibilidad de elegir entre dos aparatos, uno de la tarea en solitario y otro de la tarea de cuerda suelta, ahora apilados con el doble de comida por ave. Dos de los tres loros eligieron el aparato individual cuando estaban solos, y dos de los tres loros prefirieron el aparato de tarea conjunta cuando se probaron con un compañero. [159] Cuando estaban emparejados, las preferencias sociales y la tolerancia afectaban la probabilidad de que una pareja cooperara. [159]

Kea

Bosquejo de dos pájaros y un aparato.
El experimento de la llegada retrasada de la pareja con dos kea

Kea ( Nestor notabilis ), loros originarios de Nueva Zelanda, son un pariente lejano del loro gris. [160] Viven en grupos sociales complejos y obtienen buenos resultados en las pruebas cognitivas. [161] Heaney, Gray y Taylor asignaron a cuatro kea cautivos una serie de tareas cooperativas sueltas. Después de entrenar en solitario y darles forma con los extremos de las cuerdas cada vez más separados, se liberaron dos pájaros simultáneamente en una tarea conjunta con cuerdas sueltas. Ambas parejas lo hicieron muy bien; una pareja falló sólo en 5 de 60 intentos. [162] Luego se utilizó el modelado en una tarea retrasada, con el compañero liberado después de un segundo, luego dos y gradualmente hasta 25 segundos más tarde que el primer pájaro. [161] Las aves lograron esperar a una pareja entre el 74% y el 91% de las pruebas de prueba, incluido el éxito con un retraso de 65 segundos, más tiempo que el que se había probado con cualquier otro animal de cualquier especie. [161] Para evaluar si este éxito podría explicarse por el aprendizaje de una combinación de señales, como ver a un compañero mientras siente tensión en la cuerda, o por una comprensión adecuada de la cooperación, los investigadores le dieron al kea al azar una configuración. podían resolver solos o uno en el que necesitaban cooperar con un socio retrasado. Tres de los cuatro kea tuvieron éxito a un ritmo significativo: eligieron esperar cuando era necesario y retiraron inmediatamente cuando la tarea podía realizarse solos. [163] Sin embargo, cuando los investigadores modificaron la configuración y enrollaron el extremo de la cuerda del compañero retrasado, ningún pájaro logró discriminar entre una plataforma dúo con ambos extremos de la cuerda disponibles para kea y una plataforma dúo con el compañero cuerda enrollada fuera de su alcance. Los investigadores no pudieron determinar el motivo de este resultado. Especularon que podría ser que los kea comprendan cuándo necesitan un compañero, pero no tengan una idea clara del papel que desempeña su compañero en relación con la cuerda, o que carezcan de una comprensión causal completa de cómo funciona la cuerda. . [57] Finalmente, los investigadores intentaron determinar si los kea tienen preferencia por trabajar solos o juntos. No se encontró preferencia en tres de los cuatro kea, pero un kea prefirió significativamente más la plataforma dúo. [164] Heaney, Gray y Taylor concluyeron que estos resultados colocan a kea a la par de elefantes y chimpancés en términos de tracción cooperativa. [72]

Estas conclusiones contrastan marcadamente con las de Schwing, Jocteur, Wein, Noë y Massen, quienes probaron diez kea cautivos en una tarea con cuerdas sueltas en un aparato que proporcionaba visibilidad limitada para seguir la trayectoria de la cuerda. [165] Después del entrenamiento con un compañero humano (no se realizó ningún entrenamiento en solitario), solo el 19% de las pruebas llevaron a que las aves obtuvieran alimento en la tarea conjunta. Los investigadores descubrieron que cuanto más estrechamente estaban afiliadas las aves, más éxito tenían en la tarea de cooperación. Los kea no parecían entender ni la mecánica del aparato de cuerda suelta ni la necesidad de un compañero, ya que en el entrenamiento con humanos todavía tiraban de la cuerda incluso cuando el humano estaba demasiado lejos o mirando en la dirección equivocada. La forma en que se distribuyeron las recompensas tuvo un pequeño efecto en la probabilidad de intentos de cooperación. La diferencia de rango social o dominio no parecía importar. [166]

Notas a pie de página

  1. ^ Tirar de una cuerda requiere cierto nivel de cognición. Es poco probable que esté gobernado completamente por procesos innatos, ya que existen ejemplos de animales que se alimentan con las patas pero utilizan diversas técnicas para tirar de una cuerda. [27]
  2. ^ Werdenich y Huber investigaron la cooperación en titíes ( Callithrix jacchus ) utilizando una configuración experimental en la que solo un mono tiraba en lugar de ambos. [43] Primero entrenaron a ocho titíes en una tarea en solitario para tirar de una manija y poner una recompensa de comida a su alcance. A continuación, 16 parejas fueron sometidas a la prueba de cooperación con un aparato modificado de modo que requería que un mono, el productor, tirara de un asa para que el otro, el gorronero, pudiera agarrar un cuenco con comida, una única recompensa. Todos los titíes estaban dispuestos y eran capaces de cooperar al menos una vez. Pero sólo la mitad de todas las parejas resolvieron la tarea; principalmente las parejas en las que el mono dominante era el gorón tuvieron éxito. Los investigadores determinaron que la tolerancia hacia los titíes de mayor rango era un factor importante en el éxito de la cooperación. [43] Los titíes son criadores cooperativos con capacidades cognitivas mucho más bajas que los simios. [44]
  3. ^ Durante cincuenta años, las grabaciones cinematográficas de los experimentos de Crawford se archivaron en una caja en la antigua biblioteca de Yerkes, por lo que permanecieron invisibles, hasta que De Waal y sus colegas se toparon con ellas en una operación de limpieza. Lucharon por encontrar un proyector que pudiera reproducir la película. [19]
  4. ^ Vail, Manica y Bshary demostraron que, al igual que los chimpancés, la trucha coralina ( Plectropomus Leopardus ) también puede elegir adecuadamente cuándo y con quién colaborar. Encontraron esto en el contexto de una relación de caza colaborativa con morenas, utilizando experimentos análogos a las tareas de tracción cooperativa con chimpancés, pero modificados para que fueran ecológicamente relevantes para las truchas. [94]

Referencias

Notas

  1. ^ abcde Peron et al. 2011, pág. 545.
  2. ^ Héctor 1986, pag. 247.
  3. ^ Stander 1992, pag. 445.
  4. ^ Pitman y Durban 2012, pág. dieciséis.
  5. ^ Brian 2012, pag. 18.
  6. ^ Lee 1987, pág. 278.
  7. ^ abcde Massen, Ritter y Bugnyar 2015, p. 1.
  8. ^ ab Noë 2006, pag. 1.
  9. ^ de Waal 2016, pag. 9.
  10. ^ Papini 2003, pag. 211.
  11. ^ Cosmides, Tooby y Barkow 1992, págs.9, 163.
  12. ^ abcd Rekers, Haun y Tomasello 2011, p. 1756.
  13. ^ ab Drea y Carter 2009, pág. 967.
  14. ^ Boesch y Boesch 1989.
  15. ^ de Waal 2016, pag. 276.
  16. ^ Ostojić y Clayton 2014, pag. 445.
  17. ^ Asakawa-Haas y col. 2016, pág. 4.
  18. ^ abc Crawford 1937.
  19. ^ abcde de Waal 2016, pag. 185.
  20. ^ ab Hirata 2003.
  21. ^ abcd Seed, Clayton y Emery 2008, pág. 1422.
  22. ^ ab Molesti y Majolo 2016, p. 142.
  23. ^ abcd Chalmeau y col. 1997, pág. 23.
  24. ^ ab Suchak y col. 2014.
  25. ^ ab de Waal y Brosnan 2005, pág. 95.
  26. ^ Molesti y Majolo 2016, pag. 134.
  27. ^ Jacobs y Osvath 2015, pág. 111.
  28. ^ Melis y Tomasello 2013.
  29. ^ ab Hare y col. 2007.
  30. ^ ab Chalmeau y col. 1997.
  31. ^ de Waal y Brosnan 2005.
  32. ^ Cronin, Kurian y Snowdon 2005.
  33. ^ Molesti y Majolo 2016.
  34. ^ Drea y Carter 2009.
  35. ^ ab Marshall-Pescini et al. 2017.
  36. ^ abcd Plotnik y col. 2011.
  37. ^ Schmelz y col. 2017.
  38. ^ ab Kuczaj, Winship y Eskelinen 2015.
  39. ^ Scheid y Noë 2010.
  40. ^ ab Asakawa-Haas et al. 2016.
  41. ^ Peron et al. 2011.
  42. ^ ab Heaney, Gray y Taylor 2017.
  43. ^ ab Werdenich y Huber 2002, pág. 771.
  44. ^ Burkart y col. 2007, pág. 19765.
  45. ^ ab de Waal y Berger 2000, pág. 563.
  46. ^ abcdeMarshall -Pescini et al. 2017, pág. 11795.
  47. ^ Noë 2006, pag. 5.
  48. ^ abcdefghi Melis, Hare y Tomasello 2006b, p. 1297.
  49. ^ Liebre 2007, pag. 64.
  50. ^ Molesti y Majolo 2016, pag. 133.
  51. ^ ab Drea y Carter 2009, pág. 969.
  52. ^ abc Plotnik y col. 2011, pág. 5116.
  53. ^ ab Ostojić y Clayton 2014, págs.
  54. ^ ab Marshall-Pescini et al. 2017, pág. 11794.
  55. ^ abc Seed, Clayton y Emery 2008, pág. 1426.
  56. ^ ab Bullinger, Melis y Tomasello 2011, p. 1135.
  57. ^ a b C Heaney, Gray y Taylor 2017, p. 11.
  58. ^ Semilla, Clayton y Emery 2008, pág. 1423.
  59. ^ Greenberg y col. 2010, pág. 876.
  60. ^ Brosnan y de Waal 2002, pág. 145.
  61. ^ abc Plotnik y col. 2011, págs. 5116–5117.
  62. ^ Albiach-Serrano 2015, pag. 361.
  63. ^ Heaney, Gray y Taylor 2017, pág. 5.
  64. ^ Jelbert y col. 2015, pág. 2.
  65. ^ abcd Molesti y Majolo 2016, pag. 143.
  66. ^ Jelbert y col. 2015, pág. 1.
  67. ^ abc Hare y col. 2007, pág. 619.
  68. ^ a b C Cronin, Kurian y Snowdon 2005, p. 1.
  69. ^ ab de Waal y Brosnan 2005, págs. 95–96.
  70. ^ ab Plotnik et al. 2011, pág. 5120.
  71. ^ a b C Asakawa-Haas et al. 2016, pág. 9.
  72. ^ a b C Heaney, Gray y Taylor 2017, p. 1.
  73. ^ Jelbert y col. 2015, págs. 1-2.
  74. ^ ab Suchak y col. 2016, pág. 10218.
  75. ^ Ostojić y Clayton 2014.
  76. ^ ab Marshall-Pescini et al. 2017, pág. 11793.
  77. ^ ab de Waal y Suchak 2010, p. 2713.
  78. ^ ab Schmelz y col. 2017, pág. 1111.
  79. ^ Semillas, Clayton y Emery 2008.
  80. ^ ab Melis, Hare y Tomasello 2006a.
  81. ^ Peron et al. 2011, pág. 546.
  82. ^ Melis y Semmann 2010, pag. 2669.
  83. ^ ab Scheid y Noë 2010, pág. 545.
  84. ^ ab Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 11.
  85. ^ Suchak y col. 2016, pág. 10215.
  86. ^ Melis y Semmann 2010, pag. 2671.
  87. ^ abcd Melis, Hare y Tomasello 2006a, p. 275.
  88. ^ ab Suchak y col. 2016, pág. 10216.
  89. ^ Hirata y Fuwa 2007, pág. 13.
  90. ^ Crawford 1941.
  91. ^ Povinelli y O'Neill 2000.
  92. ^ Melis, Hare y Tomasello 2006a, págs. 275-276.
  93. ^ Melis, Hare y Tomasello 2006a, pág. 276.
  94. ^ Vail, Manica y Bshary 2014.
  95. ^ Suchak y col. 2016, pág. 10217.
  96. ^ Suchak y col. 2016, págs. 10217-10218.
  97. ^ Suchak y col. 2016, pág. 10219.
  98. ^ Suchak y col. 2018, pág. 87.
  99. ^ Greenberg y col. 2010, pág. 873.
  100. ^ Greenberg y col. 2010, pág. 879.
  101. ^ Liebre y col. 2007, pág. 620.
  102. ^ Liebre y col. 2007, pág. 621.
  103. ^ de Waal 2016, pag. 81.
  104. ^ Te Boekhorst, Schürmann y Sugardjito 1990.
  105. ^ Chalmeau y col. 1997, pág. 26.
  106. ^ Chalmeau y col. 1997, pág. 27.
  107. ^ Chalmeau y col. 1997, págs. 27-28.
  108. ^ Chalmeau y col. 1997, pág. 29.
  109. ^ Chalmeau y col. 1997, pág. 30.
  110. ^ de Waal 2006, pag. 355.
  111. ^ Chalmeau, Visalberghi y Gallo 1997.
  112. ^ Visalberghi, Quarantotti y Tranchida 2000, pág. 300.
  113. ^ Mendres y de Waal 2000.
  114. ^ de Waal 2006, pag. 358.
  115. ^ de Waal 2006, págs. 355–356.
  116. ^ Brosnan, Freeman y de Waal 2006, pág. 713.
  117. ^ ab Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 3.
  118. ^ Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 4.
  119. ^ Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 6.
  120. ^ Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 8.
  121. ^ Cronin, Kurian y Snowdon 2005, pág. 9.
  122. ^ Molesti y Majolo 2016, págs. 133-135.
  123. ^ Molesti y Majolo 2016, pag. 140.
  124. ^ abc Rekers, Haun y Tomasello 2011, p. 1757.
  125. ^ Drea y Carter 2009, pág. 970.
  126. ^ ab Drea y Carter 2009, pág. 972.
  127. ^ Drea y Carter 2009, pág. 971.
  128. ^ ab Drea y Carter 2009, pág. 974.
  129. ^ Drea y Carter 2009, pág. 973.
  130. ^ Drea y Carter 2009, pág. 975.
  131. ^ Ostojić y Clayton 2014, pag. 455.
  132. ^ Ostojić y Clayton 2014, págs. 455–456.
  133. ^ Ostojić y Clayton 2014, pag. 456.
  134. ^ ab Marshall-Pescini et al. 2017, pág. 11796.
  135. ^ Plotnik y otros. 2011, págs. 5118–5119.
  136. ^ Plotnik y otros. 2011, pág. 5119.
  137. ^ Schmelz y col. 2017, pág. 1107.
  138. ^ Schmelz y col. 2017, pág. 1108.
  139. ^ Schmelz y col. 2017, pág. 1109.
  140. ^ Schmelz y col. 2017, pág. 1110.
  141. ^ Schmelz y col. 2017, pág. 1112.
  142. ^ Eskelinen, Winship y Jones 2016.
  143. ^ Kuczaj, Winship y Eskelinen 2015, pág. 545.
  144. ^ Kuczaj, Winship y Eskelinen 2015, pág. 546.
  145. ^ Kuczaj, Winship y Eskelinen 2015, pág. 548.
  146. ^ Rey y col. 2016.
  147. ^ Seed, Clayton y Emery 2008, págs. 1423-1424.
  148. ^ Semilla, Clayton y Emery 2008, pág. 1425.
  149. ^ Semilla, Clayton y Emery 2008, pág. 1427.
  150. ^ Scheid y Noë 2010, pag. 546.
  151. ^ Scheid y Noë 2010, pag. 549.
  152. ^ ab Scheid y Noë 2010, pág. 550.
  153. ^ Scheid y Noë 2010, págs. 551–552.
  154. ^ Scheid y Noë 2010, pag. 552.
  155. ^ ab Asakawa-Haas et al. 2016, pág. 1.
  156. ^ Massen, Ritter y Bugnyar 2015, pág. 7.
  157. ^ Asakawa-Haas y col. 2016, págs.1, 3.
  158. ^ Peron et al. 2011, pág. 551.
  159. ^ ab Peron et al. 2011, pág. 552.
  160. ^ Schwing et al. 2016, pág. 1094.
  161. ^ a b C Heaney, Gray y Taylor 2017, p. 2.
  162. ^ Heaney, Gray y Taylor 2017, pág. 8.
  163. ^ Heaney, Gray y Taylor 2017, págs.6, 9.
  164. ^ Heaney, Gray y Taylor 2017, pág. 9.
  165. ^ Schwing et al. 2016, págs.1094, 1100.
  166. ^ Schwing et al. 2016, pág. 1099.

Bibliografía

enlaces externos