Un euritérmo es un organismo , a menudo endotérmico , que puede funcionar en un amplio rango de temperaturas ambiente. [1] Para ser considerado un euritérmo, se deben considerar todas las etapas del ciclo de vida de un organismo, incluidas las etapas juvenil y larvaria . [2] Estos amplios rangos de temperaturas tolerables se derivan directamente de la tolerancia de las proteínas de un organismo euritermal determinado . [3] Los ejemplos extremos de euritérmos incluyen a los tardígrados ( Tardigrada ), el cachorrito del desierto ( Cyprinodon macularis ) y los cangrejos verdes ( Carcinus maenas ); sin embargo, casi todos los mamíferos , incluidos los humanos , se consideran euritérmos. [4] [5] [6] La euritémia puede ser una ventaja evolutiva: las adaptaciones a las temperaturas frías, llamadas euritémia fría, se consideran esenciales para la supervivencia de las especies durante las edades de hielo . [7] Además, la capacidad de sobrevivir en una amplia gama de temperaturas aumenta la capacidad de una especie para habitar otras áreas, una ventaja para la selección natural .
La eurtermia es un aspecto de la termorregulación en los organismos. Contrasta con la idea de los organismos estenotermos , que sólo pueden operar dentro de un rango relativamente estrecho de temperaturas ambientales. [8] A través de una amplia variedad de mecanismos de afrontamiento térmico, los organismos euritérmicos pueden proporcionarse o expulsar calor para sobrevivir en el frío o el calor, respectivamente, o prepararse para temperaturas extremas. Se ha demostrado que ciertas especies de eurytherm tienen procesos de síntesis de proteínas únicos que las diferencian de especies relativamente estenotérmicas, pero por lo demás similares.
Se cree que las adaptaciones a las bajas temperaturas (euritermia fría) en los animales, a pesar del alto costo de la adaptación funcional , han permitido la movilidad y la agilidad. Esta euritérmia fría también se considera casi una necesidad para la supervivencia de las crisis evolutivas, incluidas las edades de hielo, que ocurren con relativa frecuencia a lo largo de la escala de tiempo evolutiva . Debido a su capacidad para proporcionar el exceso de energía y el alcance aeróbico necesarios para la endotermia , se considera que la eurtermia es el "eslabón perdido" entre la ectotermia y la endotermia. [14] El éxito del cangrejo verde demuestra un ejemplo de ventaja euritérmica. Aunque normalmente se considera que las especies invasoras son perjudiciales para el entorno en el que se introducen, e incluso se consideran una de las principales causas de extinción de animales , [15] la capacidad de un animal para prosperar en diversas condiciones ambientales es una forma de aptitud evolutiva. , y por lo tanto es típicamente una característica de las especies exitosas. La euritermidad relativa de una especie es uno de los principales factores de su capacidad para sobrevivir en diferentes condiciones. Un ejemplo de ventaja euritérmica puede verse en el fracaso de muchos de los arrecifes de coral del mundo. La mayoría de las especies de coral se consideran estenotérmicas. [16] El aumento mundial de las temperaturas oceánicas ha provocado que muchos arrecifes de coral comiencen a blanquearse y morir porque los corales han comenzado a expulsar las algas zooxantelas que viven en sus tejidos y les proporcionan su alimento y color. [17] [18] Este blanqueamiento ha resultado en una tasa de mortalidad del 50% en los corales observados en las aguas frente al Cabo York en el noreste de Australia , y una tasa de blanqueamiento del 12% en los arrecifes observados en todo el mundo. [19] Aunque los reguladores, especialmente los endotermos, gastan una proporción significativamente mayor de energía por unidad de masa, las ventajas de la endotermia, particularmente la termogénesis endógena , han demostrado ser lo suficientemente significativas para la selección . [20]
La capacidad de mantener la homeostasis a temperaturas variables es la característica más importante para definir un euritermo endotérmico, mientras que otros euritermos termoconformantes como los tardígrados simplemente son capaces de soportar cambios significativos en su temperatura corporal interna que ocurren con los cambios de temperatura ambiente. [21] Los animales euritérmicos pueden ser conformadores o reguladores, lo que significa que su fisiología interna puede variar con el ambiente externo o mantener consistencia independientemente del ambiente externo, respectivamente. Es importante señalar que los endotermos no dependen únicamente de la termogénesis interna para todos los aspectos de la homeostasis o el confort; de hecho, en muchos sentidos, dependen tanto del comportamiento para regular la temperatura corporal como los ectotermos. [22] Los reptiles son ectotermos y, por lo tanto, dependen de la termotaxis positiva , tomando el sol (heliotermia), excavando y hacinándose con miembros de su especie para regular su temperatura corporal dentro de un rango estrecho e incluso producir fiebre para combatir infecciones. [22] De manera similar, los humanos dependen de la ropa, la vivienda, el aire acondicionado y la bebida para lograr los mismos objetivos, aunque los humanos no se consideran indicativos de endotermos en general. [23]
El suministro sostenido de oxígeno a los tejidos del cuerpo determina el rango de temperatura corporal de un organismo. Los eurytherms que viven en ambientes con grandes cambios de temperatura se adaptan a temperaturas más altas mediante una variedad de métodos. En los cangrejos verdes, el proceso de calentamiento inicial da como resultado un aumento del consumo de oxígeno y de la frecuencia cardíaca, acompañado de una disminución del volumen sistólico y de la presión parcial de oxígeno de la hemolinfa . A medida que este calentamiento continúa, los niveles de oxígeno disuelto disminuyen por debajo del umbral de saturación total de oxígeno con hemocianina . Este calentamiento libera progresivamente el oxígeno unido a la hemocianina , ahorrando energía en el transporte de oxígeno y dando como resultado una nivelación asociada de la tasa metabólica . [1]
La termorregulación individual, clave para mantener la homeostasis, es la capacidad de mantener la temperatura corporal interna en los humanos, la euritérmica más reconocible. En los seres humanos, la temperatura corporal profunda está regulada por el flujo sanguíneo cutáneo , que mantiene esta temperatura a pesar de los cambios en el entorno externo. [24] La capacidad del Homo Sapiens para sobrevivir en diferentes temperaturas ambientales es un factor clave en el éxito de la especie, y una de las razones citadas por las que el Homo sapiens finalmente superó a los neandertales ( Homo neanderthalensis ). [25] Los humanos tenemos dos formas principales de termogénesis . El primero es el temblor , en el que una criatura de sangre caliente produce una contracción involuntaria del músculo esquelético para producir calor. [26] Además, los escalofríos también le indican al cuerpo que produzca irisina , una hormona que se ha demostrado que convierte la grasa blanca en grasa marrón , que se utiliza en la termogénesis sin temblores, el segundo tipo de termogénesis humana. [27] La termogénesis sin temblores ocurre en la grasa parda, que contiene la proteína desacopladora termogenina . Esta proteína disminuye el gradiente de protones generado en la fosforilación oxidativa durante la síntesis de ATP , desacoplando el transporte de electrones en la mitocondria de la producción de energía química (ATP). Esta creación de un gradiente a través de la membrana mitocondrial hace que la energía se pierda en forma de calor. [28] Por otro lado, los humanos sólo tienen un método para refrescarse, biológicamente hablando: la evaporación del sudor . Las glándulas sudoríparas ecrinas cutáneas producen sudor, que se compone principalmente de agua con una pequeña cantidad de iones. La evaporación de este sudor ayuda a enfriar la sangre debajo de la piel, lo que resulta en un enfriamiento de la temperatura corporal profunda.
Si bien algunos organismos son euritérmicos debido a su capacidad para regular la temperatura corporal interna, como los humanos, otros tienen métodos tremendamente diferentes de tolerancia a temperaturas extremas. Los tardígrados pueden entrar en un estado anhidrobiótico, a menudo llamado tun, para prevenir la desecación y soportar temperaturas extremas. En este estado, los tardígrados reducen su agua corporal a aproximadamente 1 a 3% peso/peso. [5] Aunque este estado permite a ciertos tardígrados soportar temperaturas extremas de –273° y 150 °C en los extremos, los tardígrados en su estado hidratado son capaces de soportar temperaturas tan bajas como –196 °C. Esta extrematolerancia mostrada ha llevado a los científicos a especular que los tardígrados podrían, en teoría, sobrevivir en Marte , donde las temperaturas fluctúan regularmente entre –123° y 25 °C, así como incluso posiblemente en el casi cero absoluto del espacio interplanetario . La capacidad del tardígrado para soportar temperaturas extremadamente frías como tun es una forma de criptobiosis llamada criobiosis. Aunque la resistencia de los tardígrados a altas temperaturas se ha estudiado mucho menos, su respuesta criobiótica a las bajas temperaturas ha sido bien documentada. [29] [30] Los tardígrados son capaces de soportar temperaturas tan frías no evitando la congelación usando proteínas anticongelantes como lo haría un organismo que evita la congelación, sino más bien tolerando la formación de hielo en el agua corporal extracelular, activada por proteínas de nucleación de hielo.
Además de otros organismos, las plantas ( Plantae ) pueden ser estenotérmicas o euritérmicas. Las plantas que habitan en los climas boreal y polar generalmente tienden a ser euritérmicas frías, soportando temperaturas tan frías como -85° y tan cálidas como al menos 20 °C, como las coníferas boreales de hoja caduca. [31] Esto contrasta directamente con las plantas que normalmente habitan en regiones más tropicales o montañosas , donde las plantas pueden tener un rango puramente tolerable entre solo 10 ° y 25 ° C, como el baniano . [31]
La tolerancia a temperaturas corporales extremas en un determinado organismo euritérmico se debe en gran medida a una mayor tolerancia a la temperatura por parte de las proteínas homólogas del respectivo organismo. En particular, las proteínas de una especie adaptada al calor pueden ser inherentemente más euritérmicas que las de una especie adaptada al frío, y las proteínas de las especies adaptadas al calor soportan temperaturas más altas antes de comenzar a desnaturalizarse , evitando así una posible muerte celular. [3] [32] Las especies euritérmicas también han mostrado adaptaciones en las tasas de síntesis de proteínas en comparación con especies similares no euritérmicas. La trucha arco iris (Salmo gairdneri ) ha mostrado tasas constantes de síntesis de proteínas en temperaturas que oscilan entre 5° y 20°C, después de aclimatarse a cualquier temperatura en este rango durante 1 mes. Por el contrario, la carpa (C yprinus carpio ) ha mostrado tasas de síntesis de proteínas significativamente más altas después de aclimatarse a temperaturas del agua más altas (25 °C) que después de aclimatarse a temperaturas del agua más bajas (10 °C). [33] Este tipo de experimento es común en todos los peces. Un ejemplo similar lo da el lenguado senegalés ( Solea senegalensis ), que, cuando se aclimató a temperaturas de 26 °C, produjo una cantidad significativamente mayor de taurina , glutamato , GABA y glicina en comparación con la aclimatación a 12 °C. Esto puede significar que los compuestos antes mencionados ayudan en la defensa antioxidante, en los procesos osmorreguladores o con fines energéticos a estas temperaturas.