Un euritmo es un organismo , a menudo un endotérmico , que puede funcionar en un amplio rango de temperaturas ambientales. [1] Para ser considerado un euritmo, se deben considerar todas las etapas del ciclo de vida de un organismo , incluidas las etapas juveniles y larvarias . [2] Estos amplios rangos de temperaturas tolerables se derivan directamente de la tolerancia de las proteínas de un organismo euritmico dado . [3] Los ejemplos extremos de euritmos incluyen tardígrados ( Tardigrada ), el pez cachorrito del desierto ( Cyprinodon macularis ) y cangrejos verdes ( Carcinus maenas ), sin embargo, casi todos los mamíferos , incluidos los humanos , se consideran euritmos. [4] [5] [6] La euritmia puede ser una ventaja evolutiva: las adaptaciones a temperaturas frías, llamadas frio-euritemia, se consideran esenciales para la supervivencia de las especies durante las eras de hielo . [7] Además, la capacidad de sobrevivir en un amplio rango de temperaturas aumenta la capacidad de una especie para habitar otras áreas, una ventaja para la selección natural .
La euritmia es un aspecto de la termorregulación en los organismos. Contrasta con la idea de los organismos estenotermos , que solo pueden operar dentro de un rango relativamente estrecho de temperaturas ambientales. [8] A través de una amplia variedad de mecanismos de afrontamiento térmico, los organismos euritmos pueden proporcionar o expulsar calor para sí mismos con el fin de sobrevivir en el frío o el calor, respectivamente, o prepararse de otra manera para temperaturas extremas. Se ha demostrado que ciertas especies de euritmos tienen procesos de síntesis de proteínas únicos que los diferencian de las especies relativamente estenotermos, pero similares en todo lo demás.
Se cree que las adaptaciones a las bajas temperaturas (euritmia fría) en los animales, a pesar del alto costo de la adaptación funcional , han permitido la movilidad y la agilidad. Esta euritmia fría también se considera una necesidad cercana para la supervivencia de las crisis evolutivas, incluidas las edades de hielo, que ocurren con relativa frecuencia a lo largo de la escala de tiempo evolutiva . Debido a su capacidad para proporcionar el exceso de energía y el alcance aeróbico requeridos para la endotermia , la euritmia se considera el "eslabón perdido" entre la ectotermia y la endotermia. [14] El éxito del cangrejo verde demuestra un ejemplo de ventaja euritérmica. Aunque las especies invasoras generalmente se consideran perjudiciales para el entorno en el que se introducen, e incluso se consideran una de las principales causas de extinción de animales , [15] la capacidad de un animal para prosperar en diversas condiciones ambientales es una forma de aptitud evolutiva y, por lo tanto, suele ser una característica de las especies exitosas. La euritmia relativa de una especie es uno de los principales factores de su capacidad para sobrevivir en diferentes condiciones. Un ejemplo de la ventaja euritérmica se puede ver en el fracaso de muchos de los arrecifes de coral del mundo. La mayoría de las especies de coral se consideran estenotérmicas. [16] El aumento mundial de las temperaturas oceánicas ha provocado que muchos arrecifes de coral comiencen a blanquearse y morir porque el coral ha comenzado a expulsar las algas zooxantelas que viven en sus tejidos y les proporcionan su alimento y color. [17] [18] Este blanqueamiento ha dado como resultado una tasa de mortalidad del 50% en los corales observados en las aguas de Cape York en el noreste de Australia , y una tasa de blanqueamiento del 12% en los arrecifes observados en todo el mundo. [19] Aunque los reguladores, especialmente los endotérmicos, gastan una proporción significativamente mayor de energía por unidad de masa, las ventajas de la endotermia, particularmente la termogénesis endógena , han demostrado ser lo suficientemente significativas para la selección . [20]
La capacidad de mantener la homeostasis a temperaturas variables es la característica más importante para definir a un euritmo endotérmico, mientras que otros euritmos termoconformes como los tardígrados simplemente pueden soportar cambios significativos en su temperatura corporal interna que ocurren con los cambios de temperatura ambiente. [21] Los animales euritérmicos pueden ser conformadores o reguladores, lo que significa que su fisiología interna puede variar con el entorno externo o mantener la consistencia independientemente del entorno externo, respectivamente. Es importante señalar que los endotérmicos no dependen únicamente de la termogénesis interna para todas las partes de la homeostasis o el confort; de hecho, en muchos sentidos, dependen igualmente del comportamiento para regular la temperatura corporal como lo hacen los ectotérmicos. [22] Los reptiles son ectotérmicos y, por lo tanto, dependen de la termotaxis positiva , el asoleamiento (heliotermia), la excavación y el hacinamiento con miembros de su especie para regular su temperatura corporal dentro de un rango estrecho e incluso para producir fiebres para combatir infecciones. [22] De manera similar, los seres humanos dependen de la ropa, la vivienda, el aire acondicionado y la bebida para lograr los mismos objetivos, aunque no se considera que los seres humanos sean indicadores de endotermos en general. [23]
El suministro sostenido de oxígeno a los tejidos corporales determina el rango de temperatura corporal de un organismo. Los euritérmos que viven en ambientes con grandes cambios de temperatura se adaptan a temperaturas más altas a través de una variedad de métodos. En los cangrejos verdes, el proceso de calentamiento inicial da como resultado un aumento del consumo de oxígeno y la frecuencia cardíaca, acompañado de una disminución del volumen sistólico y la presión parcial de oxígeno de la hemolinfa . A medida que este calentamiento continúa, los niveles de oxígeno disuelto disminuyen por debajo del umbral de saturación total de oxígeno de la hemocianina . Luego, este calentamiento libera progresivamente el oxígeno unido a la hemocianina , lo que ahorra energía en el transporte de oxígeno y da como resultado una estabilización asociada de la tasa metabólica . [1]
La termorregulación individual, clave para mantener la homeostasis, es la capacidad de mantener la temperatura corporal interna en los humanos, la euritmia más reconocible. En los humanos, la temperatura corporal profunda está regulada por el flujo sanguíneo cutáneo , que mantiene esta temperatura a pesar de los cambios en el entorno externo. [24] La capacidad del Homo Sapiens para sobrevivir en diferentes temperaturas ambientales es un factor clave en el éxito de la especie, y una de las razones citadas por las que el Homo sapiens finalmente superó a los neandertales ( Homo neanderthalensis ). [25] Los humanos tienen dos formas principales de termogénesis . La primera es el escalofrío , en el que una criatura de sangre caliente produce una contracción involuntaria del músculo esquelético para producir calor. [26] Además, el escalofrío también le indica al cuerpo que produzca irisina , una hormona que se ha demostrado que convierte la grasa blanca en grasa marrón , que se utiliza en la termogénesis sin escalofríos, el segundo tipo de termogénesis humana. [27] La termogénesis sin escalofríos ocurre en la grasa parda, que contiene la proteína desacopladora termogenina . Esta proteína disminuye el gradiente de protones generado en la fosforilación oxidativa durante la síntesis de ATP , desacoplando el transporte de electrones en la mitocondria de la producción de energía química (ATP). Esta creación de un gradiente a través de la membrana mitocondrial hace que la energía se pierda en forma de calor. [28] Por otro lado, los humanos solo tienen un método para refrescarse, biológicamente hablando: la evaporación del sudor . Las glándulas sudoríparas ecrinas cutáneas producen sudor, que está compuesto principalmente de agua con una pequeña cantidad de iones. La evaporación de este sudor ayuda a enfriar la sangre debajo de la piel, lo que resulta en un enfriamiento de la temperatura corporal profunda.
Mientras que algunos organismos son euritérmicos debido a su capacidad para regular la temperatura corporal interna, como los humanos, otros tienen métodos muy diferentes de tolerancia a temperaturas extremas. Los tardígrados pueden entrar en un estado anhidrobiótico, a menudo llamado tun, para evitar la desecación y soportar temperaturas extremas. En este estado, los tardígrados reducen su agua corporal a aproximadamente 1-3% peso/peso. [5] Aunque este estado permite a ciertos tardígrados soportar temperaturas en los extremos de -273 ° y 150 °C en los extremos, los tardígrados en su estado hidratado pueden soportar temperaturas tan bajas como -196 °C. Esta extrematolerancia demostrada ha llevado a los científicos a especular que los tardígrados podrían sobrevivir teóricamente en Marte , donde las temperaturas fluctúan regularmente entre -123 ° y 25 °C, así como incluso posiblemente el casi cero absoluto del espacio interplanetario . La capacidad de los tardígrados para soportar temperaturas extremadamente frías como un tun es una forma de criptobiosis llamada criobiosis. Aunque la resistencia a altas temperaturas de los tardígrados ha sido significativamente menos estudiada, su respuesta criobiótica a bajas temperaturas ha sido bien documentada. [29] [30] Los tardígrados son capaces de soportar temperaturas tan frías no evitando la congelación utilizando proteínas anticongelantes como lo haría un organismo que evita la congelación, sino más bien tolerando la formación de hielo en el agua corporal extracelular, activada por proteínas nucleadoras de hielo.
Además de otros organismos, las plantas ( Plantae ) pueden ser estenotermas o euritérmicas. Las plantas que habitan en climas boreales y polares generalmente tienden a ser euritérmicas frías, soportando temperaturas tan frías como -85 °, y tan cálidas como al menos 20 °C, como las coníferas caducifolias boreales. [31] Esto está en contraste directo con las plantas que típicamente habitan en regiones más tropicales o montañosas , donde las plantas pueden tener un rango puramente tolerable entre solo unos 10 ° y 25 °C, como el árbol baniano . [31]
La tolerancia a temperaturas corporales extremas en un organismo euritérmico dado se debe en gran medida a una mayor tolerancia a la temperatura por parte de las proteínas homólogas del organismo respectivo. En particular, las proteínas de una especie adaptada al calor pueden ser inherentemente más euritérmicas que las de una especie adaptada al frío, y las proteínas de las especies adaptadas al calor pueden soportar temperaturas más altas antes de comenzar a desnaturalizarse , evitando así la posible muerte celular. [3] [32] Las especies euritérmicas también han mostrado adaptaciones en las tasas de síntesis de proteínas en comparación con especies similares no euritérmicas. La trucha arcoíris (Salmo gairdneri ) ha mostrado tasas de síntesis de proteínas constantes en temperaturas que van desde 5° a 20 °C, después de aclimatarse a cualquier temperatura en este rango durante 1 mes. Por el contrario, la carpa (C yprinus carpio ) ha mostrado tasas de síntesis de proteínas significativamente más altas después de aclimatarse a temperaturas de agua más altas (25 °C) que después de aclimatarse a temperaturas de agua más bajas (10 °C). [33] Este tipo de experimento es común en todos los peces. Un ejemplo similar lo da el lenguado senegalés ( Solea senegalensis ), que, al aclimatarse a temperaturas de 26 °C, produjo una cantidad significativamente mayor de taurina , glutamato , GABA y glicina en comparación con la aclimatación a 12 °C. Esto puede significar que los compuestos antes mencionados ayudan en la defensa antioxidante, en los procesos osmorreguladores o con fines energéticos a estas temperaturas.