El escarabajo tanaceto [1] ( Chrysolina graminis ) es una especie de escarabajo de las hojas . El nombre común deriva de su principal planta alimenticia, el tanaceto ( Tanacetum vulgare ), pero también puede utilizar otras plantas de humedales como la hierba gitana ( Lycopus europaeus ) y la menta acuática ( Mentha aquatica ). Mide 7,7–10,5 mm de longitud y tiene una coloración verde metálico brillante característica, con élitros picados y un tinte cobrizo. Además de la subespecie nominotípica , que repite el nombre específico, C. graminis graminis , hay otras cinco subespecies distintas de escarabajo tanaceto, que, colectivamente, tienen una distribución paleártica , aunque en la mayoría de los países donde se encuentra la especie está disminuyendo. [2] En el Reino Unido está designado como 'Nacionalmente raro'. [1] La población del bastión aquí se encuentra a lo largo de las orillas del río Ouse en York , North Yorkshire. [3] Existen otras poblaciones pequeñas de pantanos en Woodwalton Fen y en la reserva Welney Wildfowl and Wetlands Trust (WWT) .
El escarabajo tanaceto fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae como Chrysomela graminis [4] y luego fue transferido al género Chrysolina . El género Chrysolina contiene actualmente 39 subgéneros . [5] C. graminis (con sus varias subespecies) se encuentra en el subgénero Euchrysolina que contiene solo otra especie: C. virgata ; este subgénero se estableció por primera vez en 1950. [6]
Su nombre específico graminis es una forma del sustantivo latino gramen , que significa "de hierba" o "parecido a la hierba". Chrysolina graminis sensu lato tiene al menos tres nombres binomiales posteriores que se consideran sinónimos : Chrysomela fulgida Fabricius , 1801, Chrysolina nigrocuprea Mallet, 1924, y Chrysolina taupini Mallet, 1924. [7]
Hay seis subespecies de escarabajo tanaceto. La subespecie nominotípica C. graminis graminis se estableció mediante la descripción original de la especie en 1758. C. graminis santonici (llamada así por el nombre italiano, Santonico, por su planta huésped Artemisia caerulescens ) [8] fue descrita por NB Contarini en 1847. [9] En 1860 Victor Motschulsky describió dos subespecies: C. graminis artemisiae y C. graminis auraria . [10] [11] A estos se les añadió en el siglo XX C. graminis christianae (Mallet, 1933) [12] y C. graminis mediterranea Bechyné , 1950. [13]
Las subespecies de C. graminis tienen distribuciones localizadas: C. graminis artemisiae se encuentra en el sudeste de Europa, Asia central y el sur de Siberia ; C. graminis auraria se encuentra en Dauria , el este de Mongolia y China; C. graminis christianae se encuentra en Francia; C. graminis mediterranea se encuentra en Córcega y España; C. graminis santonici se encuentra en los Alpes centrales . [6]
Todos los escarabajos tanacetos son pequeños, redondeados y miden aproximadamente entre 7 y 12 mm de largo. Existen diferencias morfológicas internas y externas entre las seis subespecies.
Las larvas de C. graminis tienen cuatro estadios , aunque el primer estadio puede no poseer las características de los estadios posteriores. [17] Las larvas son de color marrón y dorsalmente convexas con espiráculos evidentes en ocho segmentos. [17] Por lo general tienen tubérculos pequeños e indistintos con setas muy cortas . [18] La cabeza de cada larva es de un marrón más oscuro que el cuerpo y tiene seis ocelos en cada lado. Las mandíbulas tienen cinco dientes apicales. [17]
Chrysolina graminis y C. herbacea son similares en tamaño y color y pueden confundirse en las poblaciones del Reino Unido. Distinguir las dos especies en el Reino Unido es particularmente importante ya que C. graminis es una especie vulnerable mientras que C. herbacea es mucho más común. [19] Esto ha llevado previamente a la identificación errónea de C. herbacea como C. graminis . [16] C. herbacea mide 7-11 mm de longitud. [20] Es de color verde iridiscente en la superficie dorsal en toda su extensión. La puntuación en el pronoto y los élitros es claramente similar, a diferencia de C. graminis . Hay un labio liso que recorre solo la mitad de la longitud del borde ventral de los élitros, mientras que este labio recorre toda la longitud en C. graminis . [16]
El escarabajo tanaceto tiene una distribución paleártica . La evidencia de las excavaciones arqueológicas ha demostrado que su presencia en Europa occidental está confirmada al menos desde el período Neolítico . [21] Los escarabajos pueden encontrarse en tanaceto ( Tanacetum vulgare ) y menta acuática ( Mentha aquatica ) en tierras pantanosas y en las orillas de los ríos con amplias llanuras aluviales en Gran Bretaña. También se han registrado larvas en otras plantas hospedantes: Achillea ptarmica (hierba de los estornudos) en Francia y varias plantas del género Artemisia en Rusia. [17] Los adultos y las larvas se alimentan de las hojas de sus plantas hospedantes. [22]
En Europa continental, C. graminis está muy extendida desde Escandinavia hasta el mar Mediterráneo. [16] [23] También se puede encontrar en Asia central y China. [16] En Rusia se puede encontrar en la zona de tundra desde los Urales polares hasta el río Kolyma , y en los países cercanos de Kazajstán y Mongolia. [15] Está catalogada como vulnerable en Austria, Dinamarca, Suecia y Noruega, y en Alemania es rara en un distrito, en peligro en otro. [24]
En el Reino Unido, su área de distribución está actualmente restringida a unos 45 km de las orillas del río Ouse, centrada en York , Yorkshire del Norte. [3] [16] Aunque hay registros dispersos por toda Inglaterra, algunos de ellos pueden representar identificaciones erróneas del escarabajo de la menta , una especie más extendida. Los escarabajos tanacetos se habían registrado previamente en Wicken Fen , Cambridgeshire, donde especies de menta ( Mentha spp.), no tanaceto, actuaron como planta hospedante. El último registro preciso del escarabajo en este sitio fue en 1981. [22] [25] En agosto de 2014 se realizó un nuevo avistamiento cerca de Woodwalton Fen , [26] después de esto se intentó un programa de translocación de escarabajos de Yorkshire para aumentar la población. [27] Sin embargo, esto no tuvo éxito, probablemente debido a biologías potencialmente diferentes entre las dos poblaciones. [28]
En 2006 había 19 hectáreas británicas (cuadrados de 10 km) con registros del escarabajo tanaceto, pero solo se lo ha visto en 11 de ellas desde 1970, seis de las cuales se centran en York. [25] En 2015, el número total de individuos estimado a partir de un estudio de esta área en las orillas del río Ouse fue de 24 000. En 2016, este número aumentó significativamente a 40 000. [29] Desde 2018, el escarabajo también se ha descubierto en la reserva Wildfowl and Wetlands Trust (WWT) en Welney , al oeste de Norfolk.
Es probable que la disminución de C. graminis se deba a la pérdida de hábitat resultante de la mejora de la tierra y la conversión a tierras cultivables, el pastoreo excesivo, el desarrollo, el drenaje y la reducción de los niveles freáticos debido a la extracción excesiva. [ 22 ] La negligencia también puede conducir a la pérdida o degradación del hábitat, por ejemplo, a través del sombreado excesivo o la competencia de las plantas alimenticias con especies invasoras como el bálsamo del Himalaya ( Impatiens glandulifera ). Las obras de riberas pueden agotar o destruir subpoblaciones locales. [22]
Dentro de la distribución de York, los escarabajos dependen del tanaceto como su única fuente de alimento; si un grupo desaparece, los escarabajos se ven obligados a caminar a una nueva ubicación, ya que rara vez vuelan, [30] a pesar de tener alas completamente funcionales y ser capaces de hacerlo. [31] La pérdida de hábitat afecta la capacidad del escarabajo tanaceto para encontrar una fuente alternativa de la planta huésped. Además, el tanaceto es una especie ruderal y, por lo tanto, tiene una tasa naturalmente alta de renovación de plantas, lo que obliga a los escarabajos a buscar regularmente nuevas parcelas de tanaceto para colonizar. [32]
Un estudio de 2009 sobre la ocupación de 1305 parcelas (tallos separados por no más de 50 cm) de la planta de tanaceto en las orillas del río Ouse (York, Reino Unido) tenía como objetivo establecer datos sobre la distribución de las plantas de tanaceto y relacionarlos con las poblaciones existentes de tanaceto para contribuir al esfuerzo de conservación de la especie. Los resultados se analizaron utilizando modelos aditivos generalizados para concluir que las parcelas de tanaceto deberían gestionarse hasta alcanzar volúmenes de 3 m 3 y que estas parcelas deberían estar a 200 m de las subpoblaciones de escarabajos existentes en la misma orilla del río para ayudar a la población de escarabajos a dispersarse y sobrevivir. [33]
Tanto los adultos como las larvas utilizan la misma planta hospedante durante su ciclo de vida. Como el tanaceto suele crecer en grupos discretos, la población total de C. graminis en un área puede dividirse y los individuos pueden pasar todo su ciclo de vida en un área de unos pocos metros cuadrados. [16]
Los adultos se aparean entre marzo y junio. En las poblaciones monitoreadas en York, el apareamiento de la misma pareja podría durar más de 24 horas, tiempo durante el cual algunas parejas se movieron entre parches de tanaceto. [25] El apareamiento en una población rusa de C. graminis es precedido por un elaborado ritual que no es evidente en otras poblaciones de la especie, en el que el macho golpea los ojos, el pronoto y las antenas de la hembra con sus antenas. [34] Las hembras apareadas ponen lotes de 3 a 15 huevos alargados y amarillos (cada uno de 2 mm de largo) en el envés de las hojas de tanaceto. [16] Los huevos eclosionan en larvas grises. En cautiverio, una hembra recién apareada produjo 561 huevos en 136 días y otra produjo 158 huevos en 49 días. [16] Las hembras ponen en varios lugares; el tamaño promedio de la nidada es de 5 a 6 huevos. [25] La hembra de C. graminis canibalizará los huevos de otras hembras. [25] En condiciones de laboratorio, se ha demostrado que las larvas recién nacidas sobreviven durante al menos cuatro días sin alimento y, por lo tanto, tienen una larga ventana de oportunidad para alcanzar una planta de tanaceto. [25] En julio, las larvas del estadio final excavan bajo tierra debajo de la planta para pupar, aunque se sabe muy poco sobre la biología de este proceso en C. graminis . [25] Entre agosto y septiembre, esta nueva población adulta emerge para alimentarse antes de regresar bajo tierra para pasar el invierno en octubre; la emergencia de los adultos es de marzo a abril del año siguiente. [16] El seguimiento a largo plazo ha indicado que la supervivencia durante la hibernación invernal es sorprendentemente alta, ya que los tamaños de población de otoño y primavera son muy similares. [35] Esto a pesar de las inundaciones invernales anuales del río Ouse , lo que implica que los individuos que hibernan deben ser extremadamente tolerantes a largos períodos de inundación y privación de oxígeno . [35] Aproximadamente el 5% de los adultos que hibernan no emergen del suelo después del invierno, sino que permanecen bajo tierra durante el año siguiente en un estado de diapausa prolongada y emergen en la primavera siguiente. [35]
Algunos escarabajos adultos pueden superponerse entre las poblaciones de primavera y verano, pero la mayoría de los adultos de la emergencia anterior mueren antes del final del verano. [16] Tanto los escarabajos adultos como las larvas son incapaces de detectar su planta huésped, o entre sí, a distancia, ya sea por el olfato, la vista o una combinación de los dos. [25] Por lo tanto, es probable que la inanición sea un contribuyente importante a la mortalidad cuando los escarabajos se alejan de su huésped y se pierden. [25]
Los escarabajos del tanaceto son herbívoros y utilizan principalmente el tanaceto ( Tanacetum vulgare ) como planta hospedante. Sin embargo, también se ha registrado que la especie consume una gama más amplia de plantas alimenticias, incluidas Lycopus europaeus (gitana), Stachys palustris (hierba de las heridas de los pantanos), Achillea ptarmica (hierba de los estornudos), Mentha aquatica (menta acuática), Mentha rotundifolia (menta falsa manzana), así como otras especies de los géneros Chrysanthemum , Scutellaria y Artemisia . [36] La subespecie C. graminis santonico está asociada con Artemisa caerulescens . [8]
La planta de tanaceto contiene de forma natural una serie de componentes volátiles, entre ellos 1,8-cineol , trans - tuyona , alcanfor y mirtenol , cuyas cantidades y proporciones varían según la estación y de una planta a otra. El 1,8-cineol es una toxina que se cree que defiende las hojas de la planta contra los ataques de los herbívoros. [37] El escarabajo tanaceto es resistente a estos productos químicos. Sin embargo, el tanaceto es un repelente para otros escarabajos crisomélidos. Por ejemplo, el destilado al vapor de hojas y flores frescas de tanaceto contiene altos niveles de alcanfor y umbelulona y es un fuerte repelente para el escarabajo de la patata ( Leptinotarsa decemlineata ). [38]
Se han encontrado restos de escarabajos que muestran lo que parecen ser marcas de ataques de aves en el río Ouse y los adultos endurecidos a menudo presentan élitros simétricamente dentados, interpretados como "marcas de pellizco" infligidas por un pico mientras los adultos recién emergidos todavía se están endureciendo. [35] También se han encontrado escarabajos muertos en las telarañas de las arañas en una población cautiva. [25] La depredación accidental de C. graminis por parte del ganado que consume la planta de tanaceto también es posible. [22] Se ha observado la depredación de una larva por parte de la mosca escorpión Panorpa germanica en el campo. [35] El género de taquínidos Macquartia parasita exclusivamente a los escarabajos crisolélidos y una especie de los cuales, Macquartia dispar , puede parasitar a C. graminis directamente. [39] La mosca adulta deposita huevos completamente incubados o larvas recién nacidas en las proximidades de las larvas hospedadoras. [39]
Las larvas de otros crisomélidos son depredadas por aves, coccinélidos , chinches depredadoras , larvas de crisopas, larvas de sírfidos, carábidos , hormigas, avispas, arañas y opiliones, [40] todos los cuales son comunes en el tanaceto alrededor de la población de York. [25] La etapa de pupa puede ser depredada directamente por el topo europeo . [41]
Se ha registrado un ácaro , Chrysomelobia mahunkai (familia Podapolipidae) a partir de un único espécimen adulto de C. graminis , [42] y Eulophus chrysomela (una especie de himenóptero de la familia Eulophidae ) se registra como un endoparásito de la etapa de pupa. [39]
La especie está designada formalmente como "Nacionalmente Rara" en el Reino Unido y categorizada como una "Especie de Importancia Principal" de acuerdo con la Ley de Medio Ambiente Natural y Comunidades Rurales de 2006. [ 1] El Grupo de Acción del Escarabajo Tanaceto se creó en 2008 para iniciar y supervisar los esfuerzos de conservación e incluye representantes de la Universidad de York , el Consejo del Condado de North Yorkshire , el Consejo de la Ciudad de York , la Agencia Ambiental y el National Trust . [43] [44] Se inició un programa de recuperación, que incluye estudios anuales tanto de tanaceto como de escarabajos, control del sombreado de los árboles y plantas invasoras que compiten con el tanaceto, como el bálsamo del Himalaya , y reintroducciones limitadas dentro del área de distribución actual de la especie. Se han plantado nuevos grupos de tanaceto, particularmente entre parches existentes aislados que pueden estar más allá del rango de caminata de 200 m del escarabajo. [22] Para dar publicidad al proyecto de conservación, Rachael Maskell , miembro del Parlamento por el distrito electoral de York Central, se convirtió en "Campeona de la especie del escarabajo tanaceto" en 2016. [45] Ese mismo año, un equipo de 30 voluntarios inspeccionó un tramo de 90 km de las orillas del río Ouse. [29] La inspección ha identificado una tendencia al alza en las cifras de población, aumentando más del 60% entre 2015 y 2016 a 40.000 individuos. [29] En octubre de 2019, el artista callejero ATM pintó un gran mural de un escarabajo tanaceto en el costado de una casa en Queen Street, York. [46]
La relación del escarabajo tanaceto con York ha hecho que tenga una presencia pública destacada. En enero de 2022, el artista callejero ATM pintó un gran mural que representaba un escarabajo tanaceto en un edificio de Queen's Street, York. [47] En agosto de 2024, se exhibieron en York una serie de 17 esculturas de metal de escarabajos tanacetos, que fueron decoradas por artistas locales para destacar a los "pioneros" históricos de la ciudad. [48]
