Scansoriopterygidae (que significa "alas trepadoras") es una familia extinta de dinosaurios maniraptoranos trepadores y planeadores . Los escansoriopterygidos se conocen a partir de cinco fósiles bien conservados , que representan cuatro especies, desenterrados en los lechos fósiles de la Formación Tiaojishan (que datan de mediados del Período Jurásico tardío ) de Liaoning y Hebei , China .
Scansoriopteryx heilmanni (y su probable sinónimo Epidendrosaurus ninchengensis ) fue el primer dinosaurio no aviar encontrado que tenía adaptaciones claras a un estilo de vida arbóreo o semiarbóreo; es probable que pasaran gran parte de su tiempo en los árboles. Ambos especímenes mostraban características que indicaban que eran juveniles, lo que dificultaba determinar su relación exacta con otros dinosaurios y aves no aviares . No fue hasta la descripción de Epidexipteryx hui en 2008 que se conoció un ejemplar adulto. En 2023, el descubrimiento de otro espécimen adulto más grande, perteneciente a la especie Yi qi, demostró que los escansoriopterygidos no sólo eran trepadores, sino que también tenían adaptaciones que podrían haber sido utilizadas para volar sin motor. El recientemente descubierto (en 2019) Ambopteryx también lo demuestra. El Pedopenna descrito anteriormentetambién puede ser miembro de este clado. [1]
Los escansoriopterygids se encuentran entre los dinosaurios no aviares más pequeños conocidos. Los especímenes juveniles de Scansoriopteryx son del tamaño de un gorrión doméstico , [2] unos 16 cm (6,3 pulgadas) de largo, mientras que el espécimen tipo adulto de Epidexipteryx tiene aproximadamente el tamaño de una paloma , unos 25 cm (9,8 pulgadas) de largo (sin incluir las plumas de la cola). [3]
Los escansoriopterygids se diferencian de otros dinosaurios terópodos en parte por su tercer dedo extremadamente largo, que era más largo que el primer y segundo dígito de la mano. En todos los demás terópodos conocidos, el segundo dedo es el más largo. Al menos dos especies, Yi y Ambopteryx , también tenían un hueso largo "estiliforme" que crecía en la muñeca y que, junto con el tercer dedo, ayudaba a sostener una membrana de ala similar a la de un murciélago que se usaba para deslizarse. Este uso de un dedo largo para sostener la membrana del ala es sólo superficialmente similar a la disposición de las alas en los pterosaurios , aunque físicamente se parece más a un murciélago. [4]
Otras características compartidas dentro del grupo incluyen cráneos cortos y altos con mandíbulas inferiores hacia abajo y dientes frontales grandes, y brazos largos. La longitud de la cola, sin embargo, varió significativamente entre los escansorioptérgidos. Epidexipteryx tenía una cola corta (70% de la longitud del torso), anclando largas plumas de la cola, mientras que Scansoriopteryx tenía una cola muy larga (más de tres veces más larga que el torso) con una corta lluvia de plumas en la punta. Los tres especímenes escansoripterígidos descritos conservan los rastros fosilizados de las plumas que cubren sus cuerpos. [2] [5] [6]
Scansoriopterygidae fue creado como un taxón a nivel familiar por Stephen Czerkas y Yuan Chongxi en 2002. Algunos científicos, como Paul Sereno , inicialmente consideraron el concepto redundante porque el grupo era originalmente monotípico y contenía solo un género y especie Scansoriopteryx heilmanni . Además, el grupo carecía de una definición filogenética . [7] Sin embargo, en 2008 Zhang et al. informaron sobre otro scansoriopterygid, Epidexipteryx , y definieron Scansoriopterygidae como un clado que comprende el ancestro común más reciente de Epidexipteryx y Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) más todos sus descendientes. [6]
La ubicación taxonómica exacta de este grupo fue inicialmente incierta y controvertida. Al describir el primer espécimen válidamente publicado en 2002 ( Scansoriopteryx heilmanni ), Czerkas y Yuan propusieron que varias características primitivas del esqueleto (incluido un pubis primitivo de "estilo saurisquio" y una articulación de la cadera primitiva) demostraban que los escansoriopterygidos, junto con otros maniraptoranos y aves, separadas de otros terópodos muy temprano en la evolución de los dinosaurios. [5] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por la mayoría de los otros investigadores. En un análisis cladístico de 2007 de las relaciones entre celurosaurios , Phil Senter encontró que Scansoriopteryx era un miembro del clado Avialae . [8] Esta opinión fue respaldada por un segundo análisis filogenético realizado por Zhang et al. en 2008.
Un análisis filogenético posterior realizado por Agnolín y Novas (2011) recuperó los escansoriopterygidos no como avianos, sino como miembros basales del clado Paraves que permanecían en politomía no resuelta con los alvarezsáuridos y el clado Eumaniraptora (que contiene avianos y deinonicosaurios ). [9]
Turner, Makovicky y Norell (2012) incluyeron solo Epidexipteryx hui en su análisis filogenético primario, como se conoce a un espécimen adulto de esta especie; Con respecto a Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , a los autores les preocupaba que incluirlo en el análisis primario fuera problemático, porque sólo se conoce de especímenes juveniles, que "no necesariamente preservan toda la morfología adulta necesaria para ubicar filogenéticamente un taxón con precisión" (Turner, Makovicky y Norell 2012, pág.89). Epidexipteryx fue recuperado como paraviano basal que no pertenecía a Eumaniraptora. Los autores notaron que su posición filogenética es inestable; restringir a Epidexipteryx hui como aviano basal requirió dos pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa, mientras que restringirlo como miembro basal de Oviraptorosauria requirió solo un paso adicional. Un análisis exploratorio separado incluyó Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , que fue recuperado como miembro basal de Avialae; Los autores notaron que no clasificó con Epidexipteryx , que permaneció fuera de Eumaniraptora. Restringir la monofilia de Scansoriopterygidae requirió cuatro pasos adicionales y trasladó Epidexipteryx a Avialae. [10]
Godefroit et al. recuperaron un Scansoriopterygidae monofilético . (2013); Los autores encontraron que los escansoriopterygids eran los miembros más basales de Paraves y el grupo hermano del clado que contiene Avialae y Deinonychosauria. [11] Agnolín y Novas (2013) recuperaron escansoriopterygidos como maniraptoranos no paravianos y el grupo hermano de Oviraptorosauria. [12] Brusatte et al. (2014) también encontraron que Epidexipteryx era un oviraptorosaurio basal junto con Pedopenna . [13] El análisis bayesiano de Cau (2018) volvió a colocar a los scansoriopterygidos en Oviraptorosauria, mientras que el análisis de parsimonia los colocó en la base de Avialae, e incluyó a Xiaotingia en Scansoriopterygidae como hermana del resto del grupo. [14] Pittman y cols . (2020) encontraron nuevamente que los escansoriopterygids son oviraptorosaurios basales. [15]
El cladograma a continuación sigue los resultados de un estudio filogenético realizado por Lefèvre et al. , 2014: [16]
Sorkin (2021) sostiene que los escansoriopterigidos proporcionan evidencia de que todos los pennaraptoranos evolucionaron a partir de ancestros deslizantes escansoriales. [17]
Los restos fósiles de Epidexipteryx , Scansoriopteryx y Yi fueron recuperados de la Formación Tiaojishan en el noreste de China, y los dos primeros se encontraron específicamente en los Lechos Daohugou . Un estudio publicado en 2008 refinó el posible rango de edad de esta formación y encontró que el límite inferior del Tiaojishan se formó hace 165 millones de años, y el límite superior hace entre 156 y 153 millones de años. [18]
Los escansoriopterygidos conocidos de la biota de Daohugou habitaban un bosque húmedo y templado formado por una variedad de árboles prehistóricos que incluían especies de ginkgo y coníferas . El sotobosque habría estado dominado por plantas como musgos , colas de caballo , cícadas y helechos . [19]
Los escansoriopterygidos habrían convivido junto a sinápsidos como el Castorocauda acuático, el mamífero arbóreo planeador Volaticotherium y varios tipos de haramiyidanos planeadores , los pterosaurios rampforrincoideos Jeholopterus y Pterorhynchus , así como una amplia gama de insectos (incluyendo efímeras y escarabajos ) y varias especies de salamandra . [20] [21]
En las descripciones iniciales de los dos primeros especímenes de escansoriopterygid, los científicos que estudiaban estos animales utilizaron varias líneas de evidencia para argumentar que eran arbóreos (trepadores de árboles) y los primeros dinosaurios no aviares conocidos con claras adaptaciones trepadoras.
Zhang y sus colegas consideraron que Scansoriopteryx era arbóreo debido a la naturaleza alargada de la mano y las especializaciones del pie. Estos autores afirmaron que la mano larga y las garras fuertemente curvadas eran adaptaciones para trepar y moverse entre las ramas de los árboles. Consideraron esto como una etapa temprana en la evolución del ala de las aves, afirmando que las extremidades anteriores se desarrollaron bien para trepar, y que este desarrollo condujo más tarde a la evolución de un ala capaz de volar. Argumentaron que las manos largas y que agarran son más adecuadas para trepar que para volar, ya que la mayoría de las aves voladoras tienen manos relativamente cortas. Zhang et al. También señaló que el pie de Scansoriopteryx es único entre los terópodos no aviares; Si bien Scansoriopteryx no conserva un hallux invertido (el dedo del pie mirando hacia atrás que se ve en las aves modernas que se posan), su pie era muy similar en construcción a las aves primitivas que se posan como Cathayornis y Longipteryx . Estas adaptaciones para la capacidad de agarre en las cuatro extremidades, argumentaron los autores, hacen probable que Scansoriopteryx pasara una cantidad significativa de tiempo viviendo en los árboles. [2]
Al describir Scansoriopteryx , Czerkas y Yuan también describieron evidencia de un estilo de vida arbóreo. Observaron que, a diferencia de todas las crías de aves modernas, las extremidades anteriores de Scansoriopteryx son más largas que las traseras. Los autores argumentaron que esta anomalía indica que las extremidades anteriores desempeñaron un papel importante en la locomoción incluso en una etapa de desarrollo extremadamente temprana. Scansoriopteryx tiene un pie mejor conservado que el tipo de Epidendrosaurus , y los autores interpretaron el hallux como invertido, siendo la condición de un dedo apuntando hacia atrás muy extendida entre las aves modernas que habitan en los árboles. Además, los autores señalaron la cola rígida de Scansoriopteryx como una adaptación para trepar a los árboles. Es posible que la cola se haya utilizado como accesorio, de forma muy parecida a las colas de los pájaros carpinteros modernos . La comparación con las manos de especies trepadoras modernas con terceros dedos alargados, como los lagartos iguanidos , también respalda la hipótesis de trepar a los árboles. De hecho, las manos de Scansoriopteryx están mucho mejor adaptadas a la escalada que las modernas crías de hoatzin , trepadoras de árboles . [5]
Ambos especímenes juveniles de escansoriopterygido conservan impresiones de plumas simples, parecidas a plumones, especialmente alrededor de la mano y el brazo. Las plumas más largas en esta región llevaron a Czerkas y Yuan a especular que los scansoriopterygids adultos podrían haber tenido plumas en las alas razonablemente bien desarrolladas que podrían haber ayudado a saltar o planear rudimentariamente, aunque descartaron la posibilidad de que Scansoriopteryx pudiera haber logrado un vuelo propulsado. Al igual que otros maniraptoranos , los escansoriopterygids tenían un carpo semilunar (hueso de la muñeca en forma de media luna) que permitía un movimiento de plegado similar al de un pájaro en la mano. Incluso si el vuelo motorizado no fuera posible, este movimiento podría haber ayudado a la maniobrabilidad al saltar de una rama a otra. [5]
El espécimen adulto de Epidexipteryx carecía de plumas conservadas alrededor de las extremidades anteriores, pero conservaba plumas simples en el cuerpo y plumas largas en forma de cinta en la cola. Las plumas de la cola, probablemente utilizadas en exhibición, consistían en un eje central (raquis) y una veleta no ramificada (a diferencia de las veletas de las plumas modernas, que se dividen en filamentos o púas más pequeños). [6]
Yi también conserva las plumas. Estos son notablemente muy simples para un miembro de Pennaraptora (un clado del cual los escansoriopterygids generalmente se consideran miembros), siendo "parecidos a un pincel", con bases largas en forma de púas rematadas por aerosoles de filamentos más delgados. Las plumas cubrían la mayor parte del cuerpo, comenzando cerca de la punta del hocico. Las plumas de la cabeza y el cuello eran largas y formaban un pelaje grueso, y las plumas del cuerpo eran aún más largas y densas, lo que dificultaba a los científicos estudiar su estructura detallada.
Al menos dos especies, Yi qi y Ambopteryx longibrachium , desarrollaron un patagio , sosteniéndolo con el tercer dedo alargado, así como con un hueso estiliforme único de la muñeca similar a estructuras similares en ardillas voladoras , murciélagos , pterosaurios y anomalías . Aunque se conocen propatagias en aves y dinosaurios similares, los escansoriopterygids fueron los únicos dinosaurios conocidos que desarrollaron verdaderas alas membranosas, sobre todo debido a la presencia de plumas ya bastante derivadas. [4] [22] [23] [24]
Antes del descubrimiento de Yi , el paleontólogo italiano Andrea Cau había sugerido informalmente que las membranas podrían haber estado presentes en Scansoriopteryx , sostenidas por su alargado tercer dedo, debido a su similitud con los dedos de las alas de los pterosaurios, [25] una hipótesis que también aplicó más tarde. a Epidexipteryx . [26]
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