En el desarrollo embrionario amniótico , el epiblasto (también conocido como ectodermo primitivo ) es una de las dos capas celulares distintas que surgen de la masa celular interna en el blastocisto de los mamíferos , o de la blástula en reptiles y aves ; la otra capa es el hipoblasto . Impulsa al embrión propiamente dicho a través de su diferenciación en las tres capas germinales primarias , ectodermo , mesodermo y endodermo , durante la gastrulación . El ectodermo amniótico y el mesodermo extraembrionario también se originan en el epiblasto.
La otra capa de la masa celular interna, el hipoblasto, da origen al saco vitelino , que a su vez da origen al corion .
El epiblasto fue descubierto por primera vez por Christian Heinrich Pander (1794-1865), un biólogo y embriólogo alemán del Báltico. Con la ayuda del anatomista Ignaz Döllinger (1770-1841) y del dibujante Eduard Joseph d'Alton (1772-1840), Pander observó miles de huevos de gallina bajo un microscopio y, finalmente, descubrió y describió el blastodermo de la gallina y sus estructuras, incluido el epiblasto. [1] Publicó estos hallazgos en Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye. [2] Otros embriólogos pioneros que estudiaron el epiblasto y el blastodermo fueron Karl Ernst von Baer (1792-1876) y Wilhelm His (1831-1904). [3]
En la embriogénesis de los mamíferos , la diferenciación y segregación de las células que componen la masa celular interna del blastocisto produce dos capas distintas: el epiblasto ("ectodermo primitivo") y el hipoblasto ("endodermo primitivo"). Mientras que las células cuboidales del hipoblasto se deslaminan ventralmente, alejándose del polo embrionario, para revestir el blastocele , las células restantes de la masa celular interna, situadas entre el hipoblasto y el trofoblasto polar , se convierten en el epiblasto y comprenden células columnares .
En el ratón, las células germinales primordiales se especifican a partir de células del epiblasto. [4] Esta especificación está acompañada de una reprogramación epigenética extensa que implica la desmetilación global del ADN , la reorganización de la cromatina y el borrado de la impronta que conduce a la totipotencia . [4] La vía de reparación por escisión de bases del ADN tiene un papel central en el proceso de desmetilación de todo el genoma . [5]
Al comenzar la gastrulación , la línea primitiva , una banda lineal morfológica visible de células, aparece en el epiblasto posterior y se orienta a lo largo del eje anteroposterior del embrión. Iniciada por señales del hipoblasto subyacente, la formación de la línea primitiva se basa en la migración de células del epiblasto, mediada por Nodal , desde las regiones lateral-posterior del epiblasto hasta la línea media central. [6] El nódulo primitivo está situado en el extremo anterior de la línea primitiva y sirve como organizador para la gastrulación, determinando el destino de las células del epiblasto al inducir la diferenciación de las células migratorias del epiblasto durante la gastrulación.
Durante la gastrulación, las células epiblásticas migratorias experimentan una transición epitelial-mesenquimal para perder la adhesión célula-célula ( E-cadherina ), deslaminarse de la capa epiblástica y migrar sobre la superficie dorsal del epiblasto y luego hacia abajo a través de la línea primitiva. La primera ola de células epiblásticas que se invaginan a través de la línea primitiva invaden y desplazan el hipoblasto para convertirse en el endodermo embrionario. La capa de mesodermo se establece a continuación a medida que las células epiblásticas migratorias se mueven a través de la línea primitiva y luego se extienden dentro del espacio entre el endodermo y el epiblasto restante, que una vez que se ha formado la capa de mesodermo, finalmente se convierte en el ectodermo definitivo. El proceso de gastrulación da como resultado un disco germinativo trilaminar , que consiste en las capas de ectodermo, mesodermo y endodermo.
Los epiblastos presentan una estructura diversa en las distintas especies como resultado de la morfogénesis embrionaria temprana. El epiblasto humano adopta una forma de disco, que se ajusta a la morfología del disco embrionario, mientras que el epiblasto del ratón se desarrolla en forma de copa dentro del embrión cilíndrico.
Durante la implantación del blastocisto, tanto el epiblasto humano como el de ratón forman una forma de roseta en un proceso llamado polarización. La polarización resulta de la interacción entre el blastocisto de mamífero y la integrina β1 de la matriz extracelular , producida a partir de los tejidos extraembrionarios. [7] En esta etapa, tanto los epiblastos humanos como los de ratón consisten en un epitelio columnar pseudoestratificado . Poco después, el epiblasto humano asumirá una forma de disco mientras se forma la cavidad amniótica. Las células del epiblasto adyacentes al trofoblasto se especifican para convertirse en células del amnios . El epiblasto del ratón pasa de una estructura de roseta a una copa. Se forma una cavidad proamniótica, rodeada por la copa del epiblasto fusionada al ectodermo extraembrionario. Las células del epiblasto del ratón no están especificadas para el destino de las células del amnios. [8]
La gastrulación se produce en el epiblasto de los embriones aviares. Un engrosamiento local del epiblasto, conocido como hoz de Koller , es clave para inducir la línea primitiva, la estructura a través de la cual se produce la gastrulación. [9]
Estudios realizados en embriones de pollo han demostrado que la intercalación celular mediolateral ocurre antes de la gastrulación. El evento de intercalación está guiado por factores de crecimiento de fibroblastos del hipoblasto. Se sugiere que la evolución de la línea primitiva del amniota a partir del blastoporo se debió a la adquisición del evento de intercalación mediolateral, que posiciona la línea primitiva y actúa independientemente de la formación del mesendodermo . [10]
Los ancestros de los amniotas (mamíferos, aves, reptiles) experimentaron gastrulación principalmente por un plegamiento de la capa del epiblasto ( involución ). Los mamíferos y las aves han evolucionado para depender de la ingresión durante la gastrulación, donde las células del epiblasto convergen en la línea media e ingresan en la línea primitiva . La gastrulación de los reptiles difiere ligeramente de las aves y los mamíferos. Los reptiles exhiben gastrulación bimodal durante la embriogénesis y carecen de una línea primitiva. La gastrulación bimodal se caracteriza por la involución de las células en las regiones anterior y lateral del blastoporo y la ingresión de las células de la placa del blastoporo en la región posterior. Las analogías entre la placa del blastoporo y la línea primitiva sugieren que la placa del blastoporo fue un precursor de la línea primitiva de los mamíferos y las aves. [11]