En la gastrulación aviar , la hoz de Koller es un engrosamiento local de células en el borde posterior de la capa superior del área pelúcida llamada epiblasto . La hoz de Koller es crucial para el desarrollo aviar, debido a su papel crítico en la inducción de la diferenciación de varias partes del cuerpo aviar. La hoz de Koller induce la línea primitiva y el nódulo de Hensen , que son componentes principales de la gastrulación aviar. La gastrulación aviar es un proceso por el cual las células en desarrollo en un embrión aviar se mueven unas respecto de otras para formar las tres capas germinales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).
El engrosamiento del epiblasto en la hoz de Koller actúa como un margen que separa las láminas de células del lado posterior de los blastodermos aviares de los hipoblastos y el endodermo del área opaca. El blastodermo es una sola capa de células, y las células del hipoblasto y del endodermo del área opaca se encuentran directamente debajo del blastodermo. La hoz de Koller surge del punto medio, entre las células del hipoblasto y el endodermo del área opaca. A medida que las células del blastodermo migran anteriormente, empujan a las células del hipoblasto primario y forman un hipoblasto secundario conocido como endoblasto. También durante esta migración, la hoz de Koller evita que las células del hipoblasto y las células del área opaca entren en contacto con el blastodermo, lo que permite que se forme la línea primitiva . [2] [3] [4]
La línea primitiva es inducida por la zona marginal posterior (ZMP) de la hoz de Koller, que también puede inducir el nódulo de Hensen . Si se bloquea el movimiento celular en la ZMP, la línea primitiva no se forma. [5] Por lo tanto, la ZMP actúa como organizador. [6] Las células en las zonas marginales del embrión, como la ZMP, son clave para el desarrollo y la determinación del destino celular en los embriones de pollo.
La gastrulación aviar ocurre cuando las células se mueven a través de la línea primitiva. Por lo tanto, la línea primitiva es análoga al labio del blastoporo en la gastrulación de los anfibios . [2] La línea primitiva se desarrolla a partir de la hoz de Koller y el epiblasto del embrión aviar. A medida que las células de la hoz de Koller migran durante la gastrulación, forman diferentes porciones de la línea primitiva. Las células anteriores de la hoz de Koller se convierten en la región anterior de la línea primitiva, conocida como nódulo de Hensen. De manera similar, las células posteriores de la hoz de Koller forman la región posterior de la línea primitiva. [2] Este movimiento diferencial se debe a la expresión de diferentes genes marcadores mesodérmicos entre las células ubicadas en diferentes áreas de la hoz de Koller. Cordina se expresa en células de la línea anterior, mientras que Wnt8c se expresa en células de la línea posterior. [1] El movimiento está coordinado por una vía de señalización Wnt que es activada por factores de crecimiento de fibroblastos del hipoblasto. [2]
La línea primitiva es clave en el desarrollo de los ejes corporales principales. El surco primitivo se forma como una depresión en la línea primitiva a medida que se desarrolla, y permite un espacio para que las células migratorias se desplacen hacia las capas más profundas del embrión. Las células migran entrando por el lado dorsal y moviéndose hacia el lado ventral del embrión aviar, separando las secciones izquierda y derecha del embrión. El hoyo primitivo en el nódulo de Hensen, en el extremo anterior de la línea primitiva, permite la entrada de células que formarán la notocorda y la placa precordal . Las células que se mueven a través del centro de la línea se convertirán en el corazón y los riñones. La placa lateral y el mesodermo extraembrionario surgen de las células que entran en el extremo posterior de la línea primitiva. Las células del epiblasto cerca de la línea primitiva forman la placa neural y otras estructuras dorsales, mientras que las células del epiblasto alejadas de la línea se convierten en epidermis. [2]
La hoz de Koller es una de las dos regiones (la otra es la región límite caudal del área opaca) donde se localizan los patrones de expresión de genes importantes para la gastrulación. Por ejemplo, el gen Nodal solo se expresa en la hoz de Koller. [7]
Aunque no se ha aislado un único gen para la creación de la hoz de Koller, hay evidencia de que el gen Homeobox Hex influye en el desarrollo de la hoz de Koller. La transcripción cHex , que es un producto de Hex , se ha detectado en la hoz de Koller durante la embriogénesis del pollo. cHex también está involucrado en la formación del hipoblasto, el endodermo en un arco anterior que se superpone a la región cardiogénica, el endodermo faríngeo inmediatamente adyacente al miocardio en formación, en el endocardio y en los primordios del hígado y la glándula tiroides. [8]
También es posible que el gen homeobox goosecoid ( GSC ) esté involucrado en la formación de la hoz de Koller, ya que las células falciformes de Koller son las primeras en expresar la transcripción goosecoid . En general, se cree que el gen goosecoid está involucrado en el desarrollo del organizador del pollo durante la gastrulación. [9]
La hoz de Koller fue descrita originalmente por August Rauber en 1876. Por este motivo, a la hoz de Koller a veces se la denomina hoz de Rauber. [10]
En 1926, Ludwig Graper fue el primero en estudiar la participación de la hoz de Koller en la formación de la línea primitiva. Los movimientos celulares le recordaron a una danza llamada Polonesa, en la que los bailarines se movían en líneas paralelas y en la que se desplazaban desde la parte posterior del grupo hacia el centro. No fue hasta 2007 que Voiculescu y sus colaboradores descubrieron el mecanismo de estos movimientos. Determinaron que las células se desplazan hacia el centro del epiblasto tras la activación de la vía de polaridad celular planar Wnt por factores de crecimiento de fibroblastos producidos por el hipoblasto. [2]
Aún hay mucho que se desconoce sobre la hoz de Koller, pero la investigación está en curso. Al implantar un fragmento de la hoz de Koller de codorniz en un blastodermo de pollo, los Dres. Callebaut y Van Nueten observaron la formación de una línea primitiva secundaria normal, mesodermo y endodermo definitivo. Esto los llevó a la conclusión de que la hoz de Koller es la representación aviar temprana del organizador, y que existe homología entre la hoz de Koller en aves y el blastoporo en anfibios. [11] Los Dres. Callebaut y Van Nueten también optimizaron un método para la preparación de huevos de aves no incubados, y a partir de esto demostraron el hecho de que la regulación embrionaria es un resultado de la distribución espacial del tejido de la hoz de Koller. [12] Además, los Dres. Callebaut y Van Nueten pudieron determinar que la diferenciación de las células falciformes de Koller a endoblasto falciforme es irreversible, y que el endoblasto falciforme induce la neurulación temprana; Lo hicieron implantando tejido falciforme de Koller en diferentes partes de blastodermos de pollo no incubados y observando los efectos. [13]