Noasauridae es una familia extinta de dinosaurios terópodos perteneciente al grupo Ceratosauria . Estaban estrechamente relacionados con los abelisáuridos de brazos cortos , aunque la mayoría de los noasáuridos tenían tipos corporales mucho más tradicionales, generalmente similares a otros terópodos. Sus cabezas, por otro lado, tenían adaptaciones inusuales dependiendo de la subfamilia. Los noasáuridos "tradicionales", a veces agrupados en la subfamilia Noasaurinae, tenían dientes afilados que se extendían hacia afuera desde una mandíbula inferior hacia abajo.
El ejemplo más completo y conocido de este tipo de noasáuridos fue Masiakasaurus knopfleri de Madagascar. [4] Otro grupo, Elaphrosaurinae, también ha sido incluido dentro de Noasauridae por algunos estudios. [3] Los elaphrosaurinos desarrollaron mandíbulas desdentadas y dietas herbívoras, al menos cuando eran adultos. [5]
El elafrosaurino más completo y conocido fue Limusaurus inextricabilis . Al menos algunos noasáuridos tenían vértebras cervicales neumatizadas. [6] Se considera que algunos tenían hábitos cursoriales . [7] Noasauridae se define como todos los terópodos más cercanos a Noasaurus que a Abelis aurus . [8]
Noasauridae era un grupo muy diverso, con dos miembros más completos, Masiakasaurus y Limusaurus , que mostraban características inusuales muy diferentes entre sí. Masiakasaurus tenía una mandíbula inusualmente inclinada hacia abajo, con dientes largos y puntiagudos en forma de cuchara. Algunos de estos dientes estaban orientados casi horizontalmente. Limusaurus , por otro lado, no tenía dientes en la edad adulta y probablemente poseía un pico córneo. Esta gran disparidad significa que es difícil encontrar características craneales compartidas por los miembros de Noasauridae en su conjunto.
Los noasáuridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran diminutos y disminuidos. Aunque de ninguna manera tan grandes o especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a las aves, los brazos de los noasáuridos eran capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros con garras grandes como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos de la extensión que adquirieron los abelisáuridos. Los noasáuridos también eran ágiles y de constitución ligera, con pies que mostraban adaptaciones para correr, como un hueso central largo (metatarsiano III). Los noasáuridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus que medía menos de 5 pies (1,5 metros) de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que medían más de 20 pies (6,1 metros) de largo. [3]
Una colección de características que caracterizan a los noasáuridos en particular ha sido compilada por Rauhut y Carrano (2016), quienes incluyeron taxones controvertidos como Deltadromeus y los elaphrosaurinos dentro de Noasauridae. Si estos grupos no pertenecían a Noasauridae como afirma el estudio, entonces estas similitudes son ejemplos de evolución convergente . Entre los rasgos más destacados se relacionan con la región del hombro. En esta familia, la escápula larga y estirada hacia arriba (omóplato) se fusiona con el coracoides (cintura escapular) más pequeño y compacto, formando un hueso del hombro fusionado conocido como escapulocoracoides . Si bien la presencia de un escapulocoracoides no es de ninguna manera exclusiva de esta familia, los noasáuridos tienen escapulocoracoides particularmente grandes y anchos, con una región coracoides alta y semicircular. El borde posterior en forma de gancho de la región coracoides también está desplazado de la glenoidea (cavidad del hombro) por una gran muesca en forma de U. El húmero (hueso del brazo superior) era delgado y recto, con una cabeza humeral baja y algo redondeada (la porción que se unía al hombro). En contraste, los abelisáuridos tenían una cabeza humeral grande y bulbosa (aunque igualmente redondeada) mientras que la de otros terópodos era aplanada de adelante hacia atrás. [3]
La pierna también es algo característica en los miembros de esta familia. La tibia (hueso grande más interno de la parte inferior de la pierna) estaba aplanada desde el frente cerca del pie, aunque estaba redondeada más arriba en la pierna. Como en otros terópodos, el fémur (hueso del muslo) de un noasáurido tenía una cresta a lo largo de la superficie trasera interna, conocida como cuarto trocánter . Sin embargo, en noasaurinos y elafrosaurinos (pero no necesariamente otros géneros como Deltadromeus ), este cuarto trocánter era mucho más pequeño y más bajo que la estructura agrandada similar a una cresta presente en la mayoría de los terópodos basales; [3] solo unos pocos otros grupos de terópodos ( celofisoides , celurosaurios y algunas especies de abelisáuridos) también tienen cuartos trocánteres reducidos. [8] Además, las dos subfamilias tienen un metatarsiano II (el hueso del pie conectado al dedo mayor más interno) que estaba aplanado desde el costado. En los noasaurinos (particularmente Velocisaurus ) se observaron reducciones adicionales de este metatarsiano . [7] En estos géneros, así como en Deltadromeus , el metatarsiano IV (que se conectaba al dedo mayor más externo) también se redujo en algunos aspectos. [8]
En todos los noasáuridos, las vértebras caudales medias (vértebras en el medio de la cola) tenían espinas neurales muy bajas. Las vértebras cervicales (cuello), por otro lado, eran bastante variadas dentro de esta familia. En los noasaurinos y algunos otros géneros (como Laevisuchus ), las espinas neurales de las vértebras en la parte delantera del cuello estaban posicionadas hacia la parte delantera de sus respectivas vértebras. Esto es bastante inusual en comparación con otros terópodos, que tienen espinas neurales aproximadamente a la mitad de sus vértebras. Estos géneros también tienen epífisis largas y similares a espinas en las cervicales de la mayor parte del cuello, aunque disminuyen cerca del cuello. [6] Las epífisis son proyecciones óseas ubicadas por encima de las postzigapófisis (articulaciones en el borde posterior de una vértebra que se conectan con el borde delantero de la siguiente vértebra). Los elaphrosaurinos, por otro lado, tienen epífisis cervicales que están mucho más disminuidas o incluso ausentes en el caso de Elaphrosaurus . [3] Muchos noasáuridos sólo se conocen a partir de vértebras, incluidos géneros válidos ( Laevisuchus , Spinostropheus ) y dudosos ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ). [8]
Los noasaurinos son noasáuridos del Cretácico Superior conocidos exclusivamente de los continentes y las islas del sur, como Sudamérica , Madagascar y la India (que era una isla cerca de Madagascar durante el Cretácico). En 2020 se describieron restos indeterminados del Barremiense-Aptiense y el Cenomaniano de Australia. [9] Los miembros de esta subfamilia son definitivamente parte de Noasauridae, aunque este grupo no necesariamente puede ser elevado al estado de subfamilia cuando se encuentra que los elaphrosaurinos están fuera de Noasauridae. Muchos miembros de esta subfamilia son bastante fragmentarios y, como resultado, la apariencia y la biología del noasaurino promedio deben inferirse del miembro más completo del grupo, Masiakasaurus . Rauhut y Carrano (2016) definen Noasaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Noasaurus que con Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus " . [3]
Masiakasaurus (y presumiblemente otros noasaurinos) tenían una mandíbula inferior inclinada hacia abajo con dientes largos que se extendían hacia adelante. Estos dientes tenían forma de cuchara con puntas puntiagudas y dentadas a lo largo de su borde exterior. El resto de los dientes de la boca eran similares a los dientes de los terópodos más convencionales. El resto del cuerpo también era más similar al de los terópodos convencionales, con un cuello, brazos y piernas de longitud moderada. Al menos un noasaurino, el epónimo Noasaurus , tenía una garra de la mano grande y profundamente curvada "en forma de hoz". La dieta de los noasaurinos es difícil de determinar, con hipótesis que van desde peces hasta insectos u otros animales pequeños.
Rauhut y Carrano (2016) encontraron un único rasgo inequívoco que se utiliza para diagnosticar a los noasaurinos, con excepción de otros noasauridos. Ese rasgo es el hecho de que su metatarso II tiene un extremo proximal (cercano) disminuido. [3] Un noasaurino, Velocisaurus , llevó este rasgo aún más lejos, con sus metatarsianos II y IV reducidos a huesos muy delgados similares a varillas a lo largo de toda su longitud. [7]
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No es del todo seguro si los elafrosáuridos son ejemplos legítimos de noasáuridos. Tanto Limusaurus como Elaphrosaurus han sido considerados ceratosáuridos basales por muchos estudios, y la mayoría de estos estudios los consideran incluso más primitivos que Ceratosaurus . [8] [10] Los elafrosáuridos más conocidos vivieron durante el período Jurásico , mucho más antiguos que los noasaurinos del período Cretácico Superior. Sin embargo, la existencia de Eoabelisaurus muestra que los abelisáuridos habían evolucionado en el período Jurásico , y se han descubierto elafrosáuridos del Cretácico como Huinculsaurus . Tendría sentido que Noasauridae (los taxones hermanos de Abelisauridae) hubieran evolucionado durante el Jurásico, lo que significa que la aparición temprana de elafrosáuridos no impediría una dentro de Noasauridae. En 2016, una redescripción de Elaphrosaurus por Oliver Rauhut y Matthew Carrano contradijo las hipótesis anteriores de que los elafrosaurios eran ceratosaurios basales, colocándolos en cambio junto a los noasaurinos dentro de un grupo monofilético Noasauridae. Este estudio definió formalmente a Elaphrosaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Elaphrosaurus que con Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus". [3]
En términos generales, los elafrosaurios eran terópodos de constitución ligera, con cráneos pequeños y cuellos y patas largos. Si Limusaurus es una indicación, los elafrosaurios adultos no tenían dientes y sus bocas probablemente estaban bordeadas por un pico córneo. Es probable que Limusaurus y otros elafrosaurios fueran principalmente herbívoros cuando eran adultos, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservaban gastrolitos y firmas químicas similares a las de los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, los especímenes juveniles de Limusaurus conservaban los dientes y carecían de estos signos de herbivoría, lo que significa que los elafrosaurios jóvenes pueden haber sido más capaces de una dieta carnívora u omnívora. [5] El noasáurido más grande conocido, Elaphrosaurus , es el homónimo de Elaphrosaurinae. Los miembros de este género podían crecer hasta 20 pies (6,1 metros) de largo, aunque eran significativamente más livianos que sus contemporáneos carnívoros de tamaño similar, como Ceratosaurus .
Rauhut y Carrano (2016) enumeraron varias características que podrían usarse para diagnosticar a Elaphrosaurinae. Las vértebras cervicales de los elafrosaurios son anficélicas, lo que significa que tanto sus caras frontales como traseras son cóncavas, particularmente la cara frontal que es bastante fuertemente cóncava. Si bien las caras frontales fuertemente cóncavas son comunes entre muchos arcosaurios, son bastante raras en todos, excepto en los terópodos más basales. Los carnosaurios , megalosauroideos , celurosaurios y la mayoría de los demás ceratosaurios (incluidos los noasaurinos) tienen vértebras que tienen caras frontales que van desde muy débilmente cóncavas a planas (platicoelosas) o convexas (opistocelas). Otra característica notable de las vértebras cervicales de los elafrosaurios es que sus costillas cervicales están completamente fusionadas con el centro (cuerpo principal) de sus vértebras correspondientes. [3]
Los elafrosáuridos también tienen varias características diagnósticas en la cadera. La cadera es bastante pequeña en comparación con sus largas patas. El fémur (hueso del muslo) tiene más de 1,3 veces la longitud del íleon (hueso superior de la cadera en forma de placa) en los miembros de esta subfamilia, mientras que la mayoría de los demás ceratosáuridos tienen patas más cortas y un fémur aproximadamente de la misma longitud que el íleon. La conexión entre el íleon y el pubis (hueso inferior de la cadera que se proyecta hacia adelante en forma de varilla) también es más simple que en otros ceratosáuridos. Mientras que otros ceratosáuridos tienen una conexión de clavija y cavidad entre los dos huesos, los elafrosáuridos simplemente tienen un contacto plano entre los dos. [3]
En 2020, una vértebra cervical media de la Formación Eumeralla del Albiano Inferior de Cape Otway , Victoria, Australia, fue catalogada como Elaphrosaurinae. Esta es la primera evidencia de Elaphrosaurinae de Australia. [11] [12]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Rauhut y Carrano en 2016, que muestra las relaciones entre los Noasauridae: [3]
Incluso en estudios recientes, la composición de Noasauridae ha sido difícil de resolver. Un análisis realizado por Tortosa et al. ( 2013) [10] recuperó a Dahalokely como un noasáurido basal. [10] Sin embargo, otro análisis posterior ese año encontró que era un carnotaurino basal . [3] De manera similar, algunos estudios más antiguos han encontrado que el género Genusaurus es un noasáurido, pero otros estudios lo han clasificado como un abelisáurido. [13] [3] Deltadromeus es un género particularmente controvertido, ya que comparte muchas características con los noasáuridos pero también es muy similar a Gualicho , que ha sido clasificado como un pariente cercano de los enigmáticos (pero generalmente considerados no ceratosaurios ) megaraptoranos . [14] Un estudio de 2017 que describe los cambios ontogenéticos en Limusaurus y el efecto de los taxones juveniles en los análisis filogenéticos proporcionó varios árboles filogenéticos que variaban según los especímenes de Limusaurus que se usaron. La estructura de Noasauridae cambió mucho dependiendo de la edad de los especímenes de Limusaurus , aunque Genusaurus y Deltadromeus fueron resueltos como noasáuridos en cada diagnóstico. [5]
