Tiktaalik ( / t ɪ k ˈ t ɑː l ɪ k / ; Inuktitut ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) es un género monoespecífico de sarcopterigio (pez con aletas lobuladas) extinto del Período Devónico Tardío , hace unos 375 millones de años, que tiene muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). [1] Se estima que Tiktaalik tenía una longitud total de 1,25 a 2,75 metros (4,1 a 9,0 pies) según varios especímenes. [2]
Desenterrado en el Ártico de Canadá , Tiktaalik es un miembro no tetrápodo de Osteichthyes (pez óseo), completo con escamas y branquias, pero tiene una cabeza triangular y aplanada y aletas inusuales con forma de cuchilla. Sus aletas tienen huesos radiales delgados para remar como la mayoría de los peces, pero también tienen huesos interiores resistentes que habrían permitido a Tiktaalik sostenerse en aguas poco profundas y usar sus extremidades para sostenerse como lo hacen la mayoría de los animales de cuatro patas. Esas aletas y otras características mixtas marcan a Tiktaalik como un fósil de transición crucial , un eslabón en la evolución de los peces nadadores a los vertebrados de cuatro patas. [3] Este y otros animales similares podrían ser los ancestros comunes de toda la fauna terrestre vertebrada : anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [4]
Los primeros fósiles de Tiktaalik se encontraron en 2004 en la isla Ellesmere en Nunavut , Canadá. El descubrimiento, realizado por Edward B. Daeschler de la Academia de Ciencias Naturales , Neil H. Shubin de la Universidad de Chicago y el profesor de la Universidad de Harvard Farish A. Jenkins Jr. , se publicó en la edición del 6 de abril de 2006 de Nature [1] y rápidamente se reconoció como una forma de transición.
En 2004, se descubrieron tres esqueletos fosilizados de Tiktaalik en la Formación Fram fluvial del Devónico tardío en la isla Ellesmere , Nunavut , en el norte de Canadá . [5] [6] Se estimaron edades de 375 Ma, 379 Ma y 383 Ma. En el momento de la existencia de la especie, la isla Ellesmere era parte del continente Laurentia (actual América del Norte oriental y Groenlandia ), [7] que estaba centrado en el ecuador y tenía un clima cálido. Cuando se descubrió, uno de los cráneos se encontró sobresaliendo de un acantilado. Tras una inspección más detallada, se descubrió que el fósil estaba en excelentes condiciones para un espécimen de 375 millones de años. [8] [9]
El descubrimiento de Daeschler, Shubin y Jenkins fue publicado en la edición del 6 de abril de 2006 de Nature [1] y rápidamente se reconoció como una forma de transición. Jennifer A. Clack , experta en evolución de tetrápodos de la Universidad de Cambridge , dijo sobre Tiktaalik : "Es una de esas cosas que puedes señalar y decir: 'Te dije que esto existiría', y ahí está". [10]
Después de cinco años de excavaciones en la isla Ellesmere, en el extremo norte de Nunavut, encontraron un tesoro: una colección de varios peces tan bien conservados que sus esqueletos todavía estaban intactos. Cuando el equipo de Shubin estudió la especie, se dieron cuenta, para su sorpresa, de que era exactamente el intermediario que buscaban. "Encontramos algo que realmente dividía la diferencia", dice Daeschler.
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Tiktaalik es una palabra inuktitut que significa "pez grande de agua dulce". [4] El género "fishapod" recibió este nombre después de una sugerencia de los ancianos inuit del Territorio Nunavut de Canadá , donde se descubrió el fósil. [7] El nombre específico roseae honra a un donante anónimo. [12] Al examinar en detalle el esqueleto interno de la cabeza de Tiktaalik roseae , en la edición del 16 de octubre de 2008 de Nature , [13] los investigadores muestran cómo Tiktaalik estaba adquiriendo estructuras que podrían permitirle sostenerse en tierra firme y respirar aire, un paso intermedio clave en la transformación del cráneo que acompañó el cambio a la vida en la tierra por parte de nuestros ancestros distantes. [14] Se han descubierto más de 60 especímenes de Tiktaalik , aunque el holotipo sigue siendo el fósil más completo y mejor descrito. [15]
Tiktaalik nos permite conocer las características de los parientes extintos más cercanos de los tetrápodos. Tiktaalik era un pez de gran tamaño: los fósiles más grandes conocidos tienen una longitud estimada de 2,75 m (9,02 pies), [2] y las mandíbulas inferiores más largas alcanzan una longitud de 31 centímetros (1,0 pie). [1]
El cráneo de Tiktaalik era bajo y plano, más parecido en forma al de un cocodrilo que al de la mayoría de los peces. El borde posterior del cráneo estaba excavado por un par de hendiduras conocidas como muescas óticas . Estas muescas pueden haber albergado espiráculos en la parte superior de la cabeza, lo que sugiere que la criatura tenía pulmones primitivos además de branquias. Tiktaalik también carecía de una característica que tienen la mayoría de los peces: placas óseas en el área de las branquias que restringen el movimiento lateral de la cabeza. Esto hace que Tiktaalik sea el pez más antiguo conocido que tiene cuello, con la cintura escapular (escapular) separada del cráneo. Esto le daría a la criatura más libertad para cazar presas en tierra o en aguas poco profundas. [10]
Las "aletas" de Tiktaalik han ayudado a contextualizar el origen de las extremidades y los dedos que soportan peso . La aleta tiene un esqueleto interno robusto, como los tetrápodos, rodeado por una red de radios óseos simples ( lepidotrichia ), como los peces. [1] La lepidotrichia es más gruesa y extensa en el borde frontal y el lado superior de la aleta, dejando más espacio para los músculos y la piel en la parte inferior de la aleta. [2] La aleta pectoral era claramente de soporte de peso, estando unida a una enorme cintura escapular con elementos escapulares y coracoides expandidos unidos a la armadura corporal. Además, hay grandes cicatrices musculares en la parte inferior de los huesos de la aleta delantera, y las articulaciones distales de la muñeca son muy móviles. En conjunto, estos sugieren que la aleta era muscular y tenía la capacidad de flexionarse como una articulación de la muñeca. Estas características similares a las de la muñeca habrían ayudado a anclar a la criatura al fondo en una corriente rápida. [8] [10]
Una de las preguntas persistentes a las que se enfrentan los paleontólogos es la evolución de las extremidades de los tetrápodos: específicamente, cómo los huesos internos de las aletas lobuladas evolucionaron hasta convertirse en los pies y los dedos de los tetrápodos. En muchos peces con aletas lobuladas, incluidos los celacantos actuales y el pez pulmonado australiano , el esqueleto de la aleta se basa en una cadena recta de huesos de la línea media, que forman el eje metapterigial. Los huesos componentes del eje se conocen como axiales o mesómeros. El eje está flanqueado por una o dos series de huesos en forma de varilla conocidos como radiales. Los radiales se pueden caracterizar como preaxiales (delante de los axiales) o postaxiales (detrás de los axiales). Esta estructura semisimétrica es difícil de homologar con las extremidades inferiores más abiertas de los tetrápodos.
Tiktaalik conserva un eje metapterigial con huesos axiales claramente agrandados, una condición muy parecida a la de los peces. Incluso Panderichthys , que por lo demás es más parecido a un pez, parece estar más avanzado hacia una extremidad similar a la de los tetrápodos. [16] Sin embargo, el esqueleto interno de la aleta pectoral todavía puede equipararse a los huesos de las extremidades anteriores de los tetrápodos. El primer axial, en la base de la aleta, se ha desarrollado en el húmero , el único hueso grande que forma el estilopodio (brazo superior). A esto le siguen los dos huesos del zeugopodio (antebrazo): el radio (es decir, el primer radial preaxial) y el cúbito (es decir, el segundo axial). El radio es mucho más grande que el cúbito, y su borde frontal se adelgaza hasta convertirse en una hoja afilada como la de Panderichthys . [1] [16]
Más abajo, el esqueleto interno pasa al mesopodio , que en los tetrápodos contiene los huesos de la muñeca. Tiktaalik tiene dos huesos grandes en la muñeca: el estrecho intermedio (es decir, el segundo radial preaxial) y el cubital en forma de bloque (es decir, el tercero axial). En los tetrápodos, a la muñeca le siguen los huesos de la mano y los dedos. El origen de estos huesos ha sido durante mucho tiempo un tema de controversia. [17] [18] [19]
A principios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos consideraban que los dedos se desarrollaban simétricamente a partir de los radiales distales de las aletas. Otra escuela de pensamiento, popularizada en la década de 1940, es que la mano era neomórfica. Esto significa que era una estructura completamente nueva que evolucionó espontáneamente una vez que se redujeron los radiales y axiales distales. [18] [20] [21] [22] Una tercera hipótesis, enfatizada por Shubin y Alberch (1986), es que los dedos son homólogos a los radiales postaxiales en particular. [23] [24] Esta interpretación, mejor conocida como el modelo del arco digital, está respaldada por numerosos estudios de desarrollo. Un conjunto consistente de genes Hox son responsables de moderar tanto el borde posterior de la aleta (en varios peces modernos) como los dedos de los tetrápodos modernos a medida que se desarrollan sus embriones. [19] [25] [26] [27] [28] [29] El modelo de arco digital postula que el eje metapterigial se inclinó hacia adelante en un ángulo agudo cerca del origen de los tetrápodos. Esto permitió que los axiales se transformaran en huesos de la muñeca, mientras que los radiales postaxiales más estrechos se expandieron y evolucionaron hasta convertirse en dedos. [18] [23]
Tiktaalik presenta un conjunto contradictorio de rasgos. Como predijo el modelo de arco digital, hay múltiples radiales distales rectangulares (al menos ocho) dispuestos en un patrón disperso, similar a los dedos. Algunos de los radiales incluso están dispuestos secuencialmente, similar a las articulaciones de los dedos. Sin embargo, el eje metapterigial es recto y corre por el medio de la aleta. Solo tres de los radiales similares a dedos son postaxiales, mientras que el modelo predice que la mayoría o todos los radiales deberían ser postaxiales. Queda por ver si alguno de los radiales distales de Tiktaalik es homólogo de los dedos. [18] También se conocen radiales distales similares a dedos en otros elpistostegalianos: Panderichthys (que tiene al menos cuatro) [16] y Elpistostege (que tiene 19). [15]
Al igual que otras regiones del cuerpo, la pelvis (cadera) tenía una forma intermedia entre los peces de aletas lobuladas anteriores (como Gooloogongia y Eusthenopteron ) y los tetrápodos (como Acanthostega ). La pelvis era mucho más grande que en otros peces, casi del mismo tamaño que la cintura escapular, como los tetrápodos. En términos de forma, la pelvis es un solo hueso, mucho más similar a los peces. Hay una amplia lámina ilíaca superior continua con un proceso púbico semicartilaginoso bajo frente al acetábulo (cavidad de la cadera). Esto contrasta con la pelvis más compleja de los tetrápodos, que tienen tres huesos separados (el íleon, el pubis y el isquion ) que forman la cadera. Además, en los tetrápodos, las pelvis izquierda y derecha a menudo se conectan entre sí o con la columna vertebral, mientras que en Tiktaalik cada lado de la pelvis está completamente separado. La orientación de la cavidad de la cadera está a medio camino entre la cavidad orientada hacia atrás de otros peces y la cavidad orientada hacia los lados de los tetrápodos. [30]
Las extremidades traseras, también conocidas como aletas pélvicas , parecen ser casi tan largas como las delanteras. Este es otro rasgo más similar a los tetrápodos que a otros peces. Aunque no todos los huesos se conservan en el fósil, está claro que las extremidades traseras de Tiktaalik tenían lepidotriquia y al menos tres huesos grandes en los tobillos con forma de varilla. Si se hubieran conservado completamente, las aletas pélvicas probablemente habrían sido interna y externamente muy similares a las aletas pectorales. [30]
El torso de Tiktaalik es alargado en comparación con los de la mayoría de los tetrapodomorfos del Devónico. Aunque las vértebras no están osificadas, hay alrededor de 45 pares de costillas entre el cráneo y la región de la cadera. Las costillas son más grandes que en los peces anteriores y se imbrican (superponen) mediante bridas con forma de cuchilla. También se conocen costillas imbricadas en Ichthyostega, aunque en ese taxón las costillas tienen formas más diversas. [1]
Es muy probable que Tiktaalik careciera de aletas dorsales , como otros elpistostegalianos y tetrápodos. Se desconoce la forma de la cola y la aleta caudal , ya que esa parte del esqueleto no se ha conservado. Muchos peces con aletas lobuladas tienen una sola aleta anal en la parte inferior de la cola, detrás de las aletas pélvicas. Si bien no se informó de esto en Tiktaalik , se puede observar una aleta anal en Elpistostege , un pariente cercano. [15]
Tiktaalik estaba cubierto de escamas óseas rómbicas (con forma de diamante) , muy similares a las de Panderichthys entre los peces de aletas lobuladas. Las escamas tienen una textura rugosa, son ligeramente más anchas que largas y se superponen de adelante hacia atrás. [1]
Los pulmones fuertes (apoyados por la presencia plausible de un espiráculo) pueden haber llevado a la evolución de una caja torácica más robusta , un rasgo evolutivo clave de las criaturas que viven en la tierra. [31] La caja torácica más robusta de Tiktaalik habría ayudado a sostener el cuerpo del animal cada vez que se aventuraba fuera de un hábitat completamente acuático. [10]
A veces se compara al tiktaalik con los gars (especialmente el caimán ), con el que comparte una serie de características: [32]
Tiktaalik roseae es la única especie clasificada bajo el género. Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos (peces) como Panderichthys , conocido a partir de fósiles de 380 millones de años, y tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos a partir de fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin, a caracterizar a Tiktaalik como un " pezápodo ". [8] [33]
Tiktaalik es un fósil de transición ; es para los tetrápodos lo que el Archaeopteryx es para las aves , los troodontos y los dromeosáuridos . Si bien es posible que ninguno de ellos sea el antepasado de ningún animal actual, sirven como evidencia de que alguna vez existieron intermediarios entre tipos muy diferentes de vertebrados. La mezcla de características de peces y tetrápodos que se encuentra en Tiktaalik incluye estos rasgos:
El análisis filogenético de Daeschler et al. (2006) colocó a Tiktaalik como un taxón hermano de Elpistostege y directamente por encima de Panderichthys , que fue precedido por Eusthenopteron . Tiktaalik se insertó así por debajo de Acanthostega e Ichthyostega , actuando como una forma de transición entre los peces sin extremidades y los vertebrados con extremidades ("tetrápodos"). [1] Algunas coberturas de prensa también utilizaron el término " eslabón perdido ", lo que implica que Tiktaalik llenó un vacío evolutivo entre los peces y los tetrápodos. [34] Sin embargo, nunca se ha afirmado que Tiktaalik sea un ancestro directo de los tetrápodos. Más bien, sus fósiles ayudan a iluminar las tendencias evolutivas y aproximar el ancestro verdadero hipotético al linaje de los tetrápodos, que habría sido similar en forma y ecología.
En su descripción original, Tiktaalik fue descrito como un miembro de Elpistostegalia , un nombre usado anteriormente para referirse a peces particularmente parecidos a los tetrápodos como Elpistostege y Panderichthys . Daeschler et al. (2006) reconocieron que este término se refería a un grado parafilético de peces incrementalmente más cercano a los tetrápodos. Los peces elpistostegalianos tienen pocos rasgos únicos que no se conservan de peces anteriores o son heredados por tetrápodos posteriores.
En respuesta, Daescler et al. (2006) redefinieron a Elpisostegalia como un clado , que incluye a todos los vertebrados descendientes del ancestro común de Panderichthys , Elpistostege y los tetrápodos. Sin embargo, aún conservaron la frase "pez elpistostegaliano" para referirse al grado de elpisostegalianos tempranos que no habían adquirido extremidades, dígitos u otras especializaciones que definen a los tetrápodos. En este sentido, Tiktaalik es un pez elpistostegaliano. [1] Los artículos posteriores también utilizan el término "elpisostegido" para la misma categoría de pez devónico. [35] [36]
Este orden del árbol filogenético fue adoptado inicialmente por otros expertos, más notablemente por Per Ahlberg y Jennifer Clack . [37] Sin embargo, fue cuestionado en un artículo de 2008 de Boisvert et al., quienes señalaron que Panderichthys , debido a su estructura de extremidades anteriores distales más derivada , podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik o incluso que era convergente con los tetrápodos. [16] Ahlberg, coautor del estudio, consideró la posibilidad de que la aleta de Tiktaalik haya sido "un retorno evolutivo a una forma más primitiva". [38]
El origen propuesto de los tetrápodos entre los peces elpistostegalianos fue puesto en duda por un descubrimiento realizado en las montañas de la Santa Cruz de Polonia . En enero de 2010, un grupo de paleontólogos (incluido Ahlberg) publicó una serie de huellas de la etapa Eifeliense del Devónico medio, unos 12 millones de años más antiguas que Tiktaalik . [35] [39] Estas huellas, descubiertas en la cantera de Zachełmie , parecen haber sido creadas por tetrápodos completamente terrestres con un andar cuadrúpedo. [35]
Los descubridores de Tiktaalik se mostraron escépticos sobre las huellas de Zachelmie. Daeschler dijo que la evidencia de trazas no era suficiente para que él modificara la teoría de la evolución de los tetrápodos, [40] mientras que Shubin argumentó que Tiktaalik podría haber producido huellas muy similares. [41] En un estudio posterior, Shubin expresó una opinión significativamente modificada de que algunas de las huellas de Zachelmie, aquellas que carecían de dedos, podrían haber sido hechas por peces caminantes. [42] Sin embargo, Ahlberg insistió en que esas huellas no podrían haber sido formadas ni por procesos naturales ni por especies de transición como Tiktaalik o Panderichthys . [35] [43] En cambio, los autores de la publicación sugirieron que los tetrápodos de grado " ictiostegaliano " fueron los responsables de hacer las huellas, basándose en la morfología disponible de los peces de esos animales. [35]
Narkiewicz, coautor del artículo sobre las huellas de Zachelmie, afirmó que el "descubrimiento polaco ha refutado la teoría de que los elpistostegidos fueron los ancestros de los tetrápodos", [44] una noción parcialmente compartida por Philippe Janvier . [45] Para resolver las preguntas planteadas por las huellas de Zachelmie, se han sugerido varias hipótesis. Un enfoque mantiene que el primer pulso de evolución elpistostegaliano y tetrápodo ocurrió en el Devónico medio, una época en la que los fósiles corporales que muestran esta tendencia son demasiado raros para ser preservados. Esto mantiene la relación ancestro-descendiente elpistostegaliano-tetrápodo aparente en los fósiles, pero también introduce largos linajes fantasma necesarios para explicar el aparente retraso en las apariciones fósiles. [35] Otro enfoque es que las similitudes elpistostegaliano y tetrápodo son un caso de evolución convergente . En esta interpretación, los tetrápodos se originarían en el Devónico medio, mientras que los elpisostegalianos se originarían independientemente en el Devónico tardío, antes de extinguirse cerca del final del período. [46] [47] [48] [49]
Las estimaciones publicadas después del descubrimiento de las huellas de Zachelmie sugirieron que los tetrápodos digitados podrían haber aparecido hace 427,4 millones de años y cuestionaron los intentos de leer el tiempo absoluto de los eventos evolutivos en la evolución temprana de los tetrápodos a partir de la estratigrafía. [47]
Sin embargo, un nuevo análisis de las huellas de Zachelmie en 2015 concluyó que no cumplían los criterios para ser identificadas como huellas de tetrápodos del Devónico y, en cambio, se reinterpretaron como nidos de peces o rastros de alimentación, y las huellas de Easter Ross, la isla Valentia y el río Génova se interpretaron como producidas por tetrápodos. [50]
Tiktaalik generalmente tenía las características de un pez de aletas lobuladas, pero con aletas delanteras que presentaban estructuras esqueléticas similares a brazos más parecidas a las de un cocodrilo , incluyendo un hombro , codo y muñeca . El fósil descubierto en 2004 no incluía las aletas traseras y la cola, que se encontraron en otros especímenes. Tenía filas [51] de dientes afilados indicativos de un pez depredador, y su cuello podía moverse independientemente de su cuerpo, lo que no es común en otros peces ( Tarrasius , Mandageria , placodermos [52] [53] y los caballitos de mar existentes son algunas excepciones; véase también Lepidogalaxias y Channallabes apus [54] ). El animal tenía un cráneo plano parecido al de un cocodrilo; ojos en la parte superior de su cabeza; un cuello y costillas similares a las de los tetrápodos, con las costillas siendo utilizadas para sostener su cuerpo y ayudar en la respiración a través de los pulmones ; mandíbulas bien desarrolladas adecuadas para atrapar presas; y una pequeña hendidura branquial llamada espiráculo que, en animales más derivados , se convirtió en oreja . Los espiráculos habrían sido útiles en aguas poco profundas, donde una temperatura más alta del agua reduciría el contenido de oxígeno. [55]
Los descubridores dijeron que, con toda probabilidad, Tiktaalik flexionaba sus protoextremidades principalmente en el fondo de los arroyos y puede que se haya arrastrado hasta la orilla durante breves períodos. [56] En 2014, se anunció el descubrimiento de la cintura pélvica del animal; tenía una constitución fuerte, lo que indica que el animal podría haberla usado para moverse en aguas poco profundas y a través de marismas. [57] Neil Shubin y Daeschler, los líderes del equipo, han estado buscando fósiles en la isla Ellesmere desde el año 2000: [8] [9]
Nuestra hipótesis es que este animal estaba especializado para vivir en sistemas de corrientes de agua poco profundas, tal vez en hábitats pantanosos, tal vez incluso en algunos estanques. Y tal vez ocasionalmente, utilizando sus aletas muy especializadas, para desplazarse por tierra. Y eso es lo que es particularmente importante aquí. El animal está desarrollando características que eventualmente le permitirán explotar la tierra. [58]
Los fósiles de Tiktaalik fueron encontrados en la Formación Fram , depósitos de sistemas de arroyos serpenteantes cerca del ecuador devónico, lo que sugiere un animal bentónico que vivió en el fondo de aguas poco profundas y tal vez incluso fuera del agua por períodos cortos, con un esqueleto que indica que podía sostener su cuerpo bajo la fuerza de la gravedad ya sea en aguas muy poco profundas o en la tierra. [59] En ese período, por primera vez, las plantas de hoja caduca florecían y anualmente arrojaban hojas al agua, atrayendo pequeñas presas a aguas poco profundas cálidas y pobres en oxígeno en las que era difícil nadar para los peces más grandes. [31]
Tiktaalik ha sido utilizado como tema de varios memes de Internet . Las imágenes critican a Tiktaalik por sus adaptaciones evolutivas, interpretándolas como si desempeñaran un papel crítico en la cadena de eventos que eventualmente conduciría al sufrimiento humano. [60]
Otros peces con aletas lobuladas encontrados en fósiles del Período Devónico:
{{cite news}}: CS1 maint: URL no apta ( enlace )Dado que las filogenias recientes colocan sistemáticamente
a Panderichthys
por debajo de
Tiktaalik
en el grupo de linfocitos tetrápodos, es sorprendente descubrir que el esqueleto de su aleta pectoral se parece más a una extremidad que el de su pariente supuestamente más derivado. [...] Es difícil decir si esta distribución de caracteres implica que
Tiktaalik
es autapomórfico, que
Panderichthys
y los tetrápodos son
convergentes
, o que
Panderichthys
está más cerca de los tetrápodos que
Tiktaalik
.
Curiosamente, los huesos radiales de
Panderichthys
son más parecidos a dedos que los de
Tiktaalik
, un pez con extremidades rechonchas similares a patas que vivió unos cinco millones de años después. Muchos científicos consideran
a Tiktaalik
como un "eslabón perdido": el animal de transición crucial entre los peces y los primeros tetrápodos. Una posibilidad, dijo Ahlberg, es que el desarrollo de los dedos dio un paso atrás con
Tiktaalik
, y que las aletas
de
Tiktaalik
representaron un retorno evolutivo a una forma más primitiva.
De ello se desprende que puede ser necesario revisar la atribución de algunas de las huellas fósiles no digitadas del Devónico a tetrápodos con extremidades.
Es posible que la estrecha similitud entre los elpistostegidos y los tetrápodos haya sido el resultado de una convergencia evolutiva. El ancestro común de los elpistostegidos y los tetrápodos no tendría por qué haberse parecido a Tiktaalik; podría haber sido un pez tetrapodomorfo más indiferenciado. Los elpistostegidos y los tetrapodomorfos, cada uno siguiendo su propio camino, se fueron pareciendo cada vez más entre sí.
