El salmón kokanee ( Oncorhynchus nerka ), también conocido como trucha kokanee , gallineta nórdica , trucha plateada , kikanning , salmón de Kennerly , trucha de Kennerly o Walla , [2] es la forma no anádroma del salmón rojo (lo que significa que no migran al mar, sino que viven toda su vida en agua dulce). Existe cierto debate sobre si el kokanee y su pariente marino son especies separadas; el aislamiento geográfico, la falta de cruzamiento y la distinción genética apuntan hacia una divergencia reciente en la historia de los dos grupos. La divergencia probablemente ocurrió hace unos 15.000 años cuando un gran derretimiento del hielo creó una serie de lagos y ríos de agua dulce en la parte norte de América del Norte. Mientras que algunos miembros de la familia del salmón y la trucha ( salmónidos ) se fueron al mar ( anádromos ), otros se quedaron en agua dulce (no anádromos). [3] [4] La separación del salmón rojo y el salmón kokanee creó un ejemplo único de especiación simpátrica que es relativamente nuevo en términos evolutivos. Si bien ocupan las mismas áreas y hábitats durante la temporada de reproducción, cuando el salmón rojo marino regresa al agua dulce para desovar, las dos poblaciones no se aparean entre sí en algunas regiones, lo que sugiere especiación . [5] [6]
El nombre kokanee significa "pez rojo" en el idioma Salish del Interior del Sinix , y "trucha plateada" en el idioma Okanagan . [7] [8]
El salmón kokanee es originario de muchos lagos en el oeste de los Estados Unidos y Canadá, incluidos Alaska , Washington , Oregón , California e Idaho en los Estados Unidos y Columbia Británica y Yukón en Canadá. [9] También se encuentran poblaciones de salmón kokanee en Japón [6] y Rusia. [ cita requerida ] Además, el salmón kokanee se ha introducido en muchos otros lagos en los Estados Unidos, incluidos los estados mencionados anteriormente, así como en Montana , Wyoming , Nevada , Utah , Colorado , Arizona y Nuevo México en el oeste, [9] así como en Nueva Inglaterra , Nueva York y Carolina del Norte en el este. [10] El salmón kokanee también se ha introducido en lagos en el sur de Alberta y Saskatchewan en Canadá. [9]
Existe un debate sobre si el salmón kokanee tiene suficiente distinción genética para ser clasificado como una subespecie o una especie separada del salmón rojo. La evidencia genética sugiere que la evolución del salmón rojo encerrado ha ocurrido más de una vez con diferentes poblaciones de salmón kokanee, mostrando diferencias genéticas entre poblaciones. La mayoría de la evidencia apunta a eventos que encerraron al salmón rojo de tipo lacustre (que desova en arroyos y lagos, en lugar de afluentes como el salmón rojo de tipo marino, pero sigue siendo anádroma y pasa la mayor parte de su vida adulta en el mar), que evolucionó a la forma no anádroma. [4] La evidencia genética del salmón kokanee en la cuenca del río Fraser y la cuenca del río Columbia muestra que los ancestros del salmón kokanee vinieron del salmón rojo de tipo lacustre. Los datos también sugieren que el salmón kokanee puede haber evolucionado de nuevo a una forma anádroma de tipo lacustre en algún momento de la historia reciente, aunque hay una falta de cruzamiento entre él y el salmón rojo en los sistemas de drenaje. También es importante señalar que la distinción genética entre el salmón rojo y el salmón kokanee que cohabitan varía de una región a otra, y algunas poblaciones muestran una divergencia clara, pero otras muestran muy poca divergencia. [11] Los estudios realizados en el lago Okanagan en Columbia Británica y el lago Sammamish en el estado de Washington sugirieron que la diversidad genética entre el salmón rojo de tipo lacustre y el salmón kokanee marca la divergencia de dos especies porque el salmón rojo y el salmón kokanee que cohabitan no se cruzan , a pesar del hecho de que el cruce era posible. [5] [12]
Existe cierta divergencia morfológica entre el salmón kokanee y el salmón rojo. La diferencia más notable es el tamaño. El salmón kokanee es a menudo más pequeño que el salmón rojo debido a la menor disponibilidad de nutrientes en agua dulce . [13] Otras diferencias morfológicas incluyen mayores conteos de branquiespinas en el salmón kokanee, incapacidad para desarrollar los cambios que permiten al salmón rojo hacer la transición entre agua dulce y salada, y la menor velocidad media de nado del salmón kokanee juvenil en comparación con el salmón rojo juvenil. [14] El tamaño de los huevos también es diferente. Debido a su tamaño, el salmón kokanee teóricamente debería tener huevos más pequeños para aumentar la fecundidad . En realidad, el tamaño del huevo del salmón kokanee varía, aunque el costo energético de los huevos más grandes puede limitar la fecundidad de las poblaciones de salmón kokanee. [15] Los estudios han encontrado que los salmón kokanee pueden extraer carotenoides (que proporcionan pigmentación roja durante la reproducción) de los alimentos mejor que los salmón rojo debido a la selección sexual y la elección de pareja . [16] Nuevamente, el grado de variación morfológica, como el recuento de branquiespinas, puede variar de una población a otra.
El salmón kokanee japonés, también conocido como salmón kunimasu o salmón kokanee negro , es considerado una subespecie del salmón rojo por algunos, o incluso una especie separada Oncorhynchus kawamurae , y se encuentra de forma natural en los lagos Akan y Chimikeppu en la isla de Hokkaido . [6] La creación de una presa provocó el exterminio del pez al cambiar el pH del lago . Como resultado, se creyó que el salmón kokanee se había extinguido en la década de 1940. En 2011 se encontraron algunos peces en un lago aislado en el monte Fuji . [17]
El salmón kokanee japonés se diferencia de su pariente marino, el salmón rojo, en algunos aspectos. El salmón kokanee negro se reproduce en marzo a una profundidad de 30 a 40 pies, mientras que el salmón rojo se reproduce en otoño y tiene un número diferente de branquiespinas que el salmón kokanee. Además, el salmón kokanee negro es de un color mucho más oscuro que el salmón rojo o cualquier otra población de salmón kokanee. El pez ha sido introducido en diferentes lagos de Japón para prácticas de pesca comercial . Parece que los programas de cría en cautiverio comercial , la introducción de poblaciones no nativas de salmón kokanee de Canadá y un colapso de la población han disminuido la distinción genética entre el salmón kokanee negro y sus parientes rojos. Estos factores también han provocado una disminución de las poblaciones nativas de salmón kokanee. [6]
Si bien el rango de tamaño del salmón kokanee a menudo es específico del lago y depende de muchos factores, en poblaciones típicas el salmón kokanee crece hasta un tamaño promedio de 23 a 30 centímetros (9 a 12 pulgadas) con un peso promedio de 0,45 kilogramos (1 libra). En cuerpos de agua con condiciones más favorables puede alcanzar un tamaño de hasta 51 centímetros (20 pulgadas) y pesar de 1,4 a 2,3 kilogramos (3 a 5 libras). El salmón kokanee más grande documentado, capturado a mano en el lago Lower Arrow en Columbia Británica en 2015, pesó 5,5 kilogramos (12,1 libras). [18] El salmón kokanee adulto se puede encontrar en aguas abiertas donde la termoclina es de alrededor de 10 °C (50 °F). Pueden tener entre 29 y 40 branquiespinas. [19] [9] Como pez que habita en agua dulce durante todo su ciclo de vida, a menudo son más pequeños que sus parientes sockeye marinos, debido a la menor disponibilidad de alimento. [13] El tamaño es la distinción morfológica más significativa entre el salmón kokanee y el salmón rojo, pero el número de branquiespinas también puede diferir del del salmón rojo. La principal fuente de alimento de este pez es el plancton. “El salmón kokanee tiene el dorso azul y los costados plateados y, a diferencia de otros salmones y truchas, excepto el salmón chum, el salmón rojo y el salmón kokanee carecen de manchas oscuras distintivas en el dorso y las aletas caudales. Además, en comparación con otras truchas, tienen escamas más finas, ojos más grandes y una cola profundamente bifurcada”. [19]
El ciclo de vida típico del salmón kokanee es similar al de otros salmones. Nacen en un arroyo y migran a un lago donde pasarán la mayor parte de su vida adulta. El salmón kokanee suele vivir cuatro años en un lago antes de regresar a las zonas de desove para desovar y morir. Sin embargo, la longevidad de la población puede variar entre 2 y 7 años. Un salmón kokanee puede desovar en una variedad de períodos de tiempo diferentes llamados corridas. Las poblaciones individuales pueden tener múltiples corridas asociadas con el salmón kokanee en un lago y ocurren de agosto a febrero. Se ha visto a algunos salmones kokanee desovar en abril. [20] La hembra crea un nido llamado nido. Pondrá alrededor de 1000 huevos, dependiendo de la disponibilidad de alimentos. Los huevos eclosionan en 110 días y los juveniles nadan hacia el lago. [20] [9]
Durante el desove, los machos adquieren un color rojo intenso y desarrollan una joroba y una mandíbula alargada similar a la del salmón rojo macho. Las hembras también adquieren un tono rojo oscuro durante la temporada de reproducción, que también se corresponde con la temporada de reproducción del salmón rojo. [21]
La competencia con la trucha de lago introducida puede provocar una disminución de las poblaciones de salmón kokanee durante el verano. La trucha de lago es depredadora y se come a los salmonetes jóvenes. La depredación por parte de la trucha de lago representó el 83 por ciento de la disminución del 88 por ciento de las poblaciones de salmón kokanee en el lago Chelan, Washington. [22] Otros factores como la contaminación, la pérdida de hábitat y el calentamiento global ponen en riesgo al salmón kokanee en algunas áreas. [21]
Algunas poblaciones de salmón kokanee han disminuido en los EE. UU. y Canadá, mientras que otras prosperan. El estado del salmón kokanee varía entre diferentes ubicaciones según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . Están catalogados como amenazados en el lago Ozette en el estado de Washington. [9] Otras poblaciones de salmón kokanee en el estado de Washington han mostrado una distinción genética, pero los intentos del Grupo de Trabajo de Kokanee del Lago Sammamish para lograr que el salmón kokanee del Lago Sammamish se incluya como una especie separada y, por lo tanto, en peligro de extinción, no cumplieron con los criterios de Pesca y Vida Silvestre de los EE . UU. para ser incluido como una especie distinta. [23] La situación actual de la lista roja de la UICN del salmón rojo ( Oncohynchus nerka ), que no distingue al salmón kokanee, es de menor preocupación. [24]
Aun así, el condado de King, Washington , en asociación con US Fish and Wildlife , ha emitido medidas de conservación para salvar a los peces que alguna vez fueron miles. Tan solo 150 peces desovaron en 2007-2008, lo que marca una necesidad crítica de conservación de la población de kokanee del estado. Actualmente, la restauración de arroyos, hábitats, cría en criaderos y la prohibición de la pesca de kokanee han provocado un aumento en las poblaciones nativas de kokanee. [25] [26]
Los lagos de Canadá también han experimentado un descenso de la población de salmón kokanee autóctono, con una reducción de 2.800 ejemplares a tan solo 88 ejemplares en 2007 en el Parque Nacional y Reserva Kluane . El parque ha prohibido la pesca de salmón kokanee y es ilegal poseer un salmón kokanee. Los esfuerzos de conservación han tenido un gran éxito, con 4.660 salmones kokanee desovando en el parque en 2015. No está claro por qué la población de salmón kokanee se desplomó a mediados y finales de la década de 2000. [21]
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