La neuroetología es el enfoque evolutivo y comparativo del estudio del comportamiento animal y su control mecanicista subyacente por parte del sistema nervioso. [1] [2] [3] Es una ciencia interdisciplinaria que combina tanto la neurociencia (estudio del sistema nervioso) como la etología (estudio del comportamiento animal en condiciones naturales). Un tema central de la neuroetología, que la diferencia de otras ramas de la neurociencia, es su enfoque en conductas que han sido favorecidas por la selección natural (p. ej., búsqueda de pareja, navegación, locomoción y evitación de depredadores) en lugar de conductas que son específicas de una especie. estado de enfermedad particular o experimento de laboratorio.
Los neuroetólogos esperan descubrir principios generales del sistema nervioso a partir del estudio de animales con comportamientos exagerados o especializados. Se esfuerzan por comprender cómo el sistema nervioso traduce estímulos biológicamente relevantes en comportamiento natural. Por ejemplo, muchos murciélagos son capaces de realizar ecolocalización , que se utiliza para capturar presas y navegar. El sistema auditivo de los murciélagos se cita a menudo como ejemplo de cómo las propiedades acústicas de los sonidos pueden convertirse en un mapa sensorial de características de los sonidos relevantes para el comportamiento. [4]
La neuroetología es un enfoque integrador del estudio del comportamiento animal que se basa en varias disciplinas. Su enfoque surge de la teoría de que los sistemas nerviosos de los animales han evolucionado para abordar problemas de detección y acción en ciertos nichos ambientales y que sus sistemas nerviosos se comprenden mejor en el contexto de los problemas para los que han evolucionado. De acuerdo con el principio de Krogh , los neuroetólogos suelen estudiar animales que son "especialistas" en el comportamiento que el investigador desea estudiar, por ejemplo, las abejas y el comportamiento social, la ecolocalización de los murciélagos, la localización del sonido de los búhos, etc.
El alcance de la investigación neuroetológica podría ser resumido por Jörg-Peter Ewert , un pionero de la neuroetología, cuando considera los tipos de preguntas centrales de la neuroetología en su texto introductorio al campo de 1980:
A menudo, para abordar cuestiones de neuroetología son fundamentales las metodologías comparativas, que se basan en el conocimiento sobre los sistemas nerviosos, anatomías, historias de vida, comportamientos y nichos ambientales de organismos relacionados. Si bien no es inusual que muchos tipos de experimentos de neurobiología den lugar a preguntas sobre el comportamiento, muchos neuroetólogos suelen comenzar sus programas de investigación observando el comportamiento de una especie en su entorno natural. Otros enfoques para comprender los sistemas nerviosos incluyen el enfoque de identificación de sistemas, popular en ingeniería . La idea es estimular el sistema mediante un estímulo no natural con determinadas propiedades. La respuesta del sistema al estímulo se puede utilizar para analizar el funcionamiento del sistema. Este enfoque es útil para sistemas lineales , pero el sistema nervioso es notoriamente no lineal , y los neuroetólogos sostienen que dicho enfoque es limitado. Este argumento está respaldado por experimentos en el sistema auditivo, que muestran que las respuestas neuronales a sonidos complejos, como las llamadas sociales, no pueden predecirse mediante el conocimiento adquirido al estudiar las respuestas debidas a tonos puros (uno de los estímulos no naturales favorecidos por neurofisiólogos auditivos). Esto se debe a la no linealidad del sistema.
La neuroetología moderna está influenciada en gran medida por las técnicas de investigación utilizadas. Los enfoques neuronales son necesariamente muy diversos, como es evidente a través de la variedad de preguntas formuladas, técnicas de medición utilizadas, relaciones exploradas y sistemas modelo empleados. Las técnicas utilizadas desde 1984 incluyen el uso de tintes intracelulares, que hacen posibles mapas de neuronas identificadas, y el uso de cortes de cerebro, que permiten observar mejor los cerebros de los vertebrados a través de electrodos intracelulares (Hoyle 1984). Actualmente, otros campos hacia los que se puede dirigir la neuroetología incluyen la neurociencia computacional , la genética molecular , la neuroendocrinología y la epigenética . El campo existente del modelado neuronal también puede expandirse al terreno neuroetológico, debido a sus usos prácticos en robótica . En todo esto, los neuroetólogos deben utilizar el nivel adecuado de simplicidad para guiar eficazmente la investigación hacia el logro de los objetivos de la neuroetología.
Los críticos de la neuroetología podrían considerarla una rama de la neurociencia que se ocupa de las "trivias animales". Aunque los temas neuroetológicos tienden a no ser sistemas modelo neurobiológicos tradicionales (es decir, Drosophila , C. elegans o Danio rerio ), los enfoques neuroetológicos que enfatizan los métodos comparativos han descubierto muchos conceptos centrales para la neurociencia en su conjunto, como la inhibición lateral , la detección de coincidencias y la sensibilidad. mapas . La disciplina de la neuroetología también ha descubierto y explicado el único comportamiento de los vertebrados para el cual se ha descrito todo el circuito neuronal: la respuesta de evitación del atasco del pez eléctrico . Más allá de sus contribuciones conceptuales, la neuroetología hace contribuciones indirectas al avance de la salud humana. Al comprender sistemas nerviosos más simples, muchos médicos han utilizado conceptos descubiertos por la neuroetología y otras ramas de la neurociencia para desarrollar tratamientos para enfermedades humanas devastadoras.
La neuroetología debe parte de su existencia al establecimiento de la etología como disciplina única dentro de la zoología . Aunque el comportamiento animal se había estudiado desde la época de Aristóteles (384-342 a. C.), no fue hasta principios del siglo XX que la etología finalmente se distinguió de las ciencias naturales (un campo estrictamente descriptivo) y la ecología. Los principales catalizadores detrás de esta nueva distinción fueron las investigaciones y los escritos de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen .
Konrad Lorenz nació en Austria en 1903 y es ampliamente conocido por su contribución a la teoría de los patrones de acción fijos (PAF): comportamientos instintivos endógenos que implican una secuencia compleja de movimientos que son desencadenados ("liberados") por un cierto tipo de estímulo. Esta secuencia siempre continúa hasta completarse, incluso si se elimina el estímulo original. También es específico de cada especie y lo realizan casi todos los miembros. Lorenz construyó su famoso "modelo hidráulico" para ayudar a ilustrar este concepto, así como el concepto de acción, energía o impulsos específicos.
Niko Tinbergen nació en los Países Bajos en 1907 y trabajó estrechamente con Lorenz en el desarrollo de la teoría FAP; sus estudios se centraron en la respuesta de recuperación de huevos de los gansos que anidan. Tinbergen realizó una extensa investigación sobre los mecanismos de liberación de FAP particulares y utilizó el comportamiento de picoteo de picos de las crías de gaviotas argénteas como su sistema modelo. Esto llevó al concepto de estímulo supranormal . Tinbergen también es conocido por sus cuatro preguntas que, en su opinión, los etólogos deberían formular sobre cualquier comportamiento animal determinado; entre ellas se encuentra la del mecanismo de la conducta, a nivel fisiológico, neuronal y molecular , y esta cuestión puede considerarse en muchos aspectos como la cuestión clave de la neuroetología. Tinbergen también destacó la necesidad de que etólogos y neurofisiólogos trabajen juntos en sus estudios, unidad que se ha hecho realidad en el campo de la neuroetología.
A diferencia del conductismo , que estudia las reacciones de los animales a estímulos no naturales en condiciones artificiales de laboratorio , la etología buscó categorizar y analizar los comportamientos naturales de los animales en un entorno de campo . De manera similar, la neuroetología plantea preguntas sobre las bases neuronales de los comportamientos que ocurren naturalmente y busca imitar el contexto natural tanto como sea posible en el laboratorio.
Aunque el desarrollo de la etología como disciplina distinta fue crucial para el advenimiento de la neuroetología, igualmente importante fue el desarrollo de una comprensión más integral de la neurociencia . Contribuyeron a esta nueva comprensión el neuroanatomista español Ramón y Cajal (nacido en 1852) y los fisiólogos Charles Sherrington , Edgar Adrian , Alan Hodgkin y Andrew Huxley . Charles Sherrington, que nació en Gran Bretaña en 1857, es famoso por su trabajo sobre la sinapsis nerviosa como lugar de transmisión de los impulsos nerviosos y por su trabajo sobre los reflejos en la médula espinal. Su investigación también le llevó a plantear la hipótesis de que cada activación muscular va acompañada de una inhibición del músculo opuesto. Fue galardonado con el Premio Nobel por su trabajo en 1932 junto con Lord Edgar Adrian, quien realizó los primeros registros fisiológicos de la actividad neuronal a partir de fibras nerviosas individuales.
Alan Hodgkin y Andrew Huxley (nacidos en 1914 y 1917, respectivamente, en Gran Bretaña), son conocidos por su esfuerzo colaborativo para comprender la producción de potenciales de acción en los axones gigantes de los calamares. Ambos también propusieron la existencia de canales iónicos para facilitar el inicio de la acción potencial y recibieron el Premio Nobel en 1963 por sus esfuerzos.
Como resultado de esta investigación pionera, muchos científicos buscaron conectar los aspectos fisiológicos de los sistemas nervioso y sensorial con comportamientos específicos. A estos científicos, Karl von Frisch , Erich von Holst y Theodore Bullock , se les suele llamar los "padres" de la neuroetología. [5] Sin embargo, la neuroetología no se desarrolló realmente hasta las décadas de 1970 y 1980, cuando nuevos y sofisticados métodos experimentales permitieron a investigadores como Masakazu Konishi , Walter Heiligenberg , Jörg-Peter Ewert y otros estudiar los circuitos neuronales subyacentes a los procesos verificables. comportamiento.
La Sociedad Internacional de Neuroetología representa la disciplina actual de la neuroetología, que fue fundada con motivo del Instituto de Estudios Avanzados de la OTAN "Advances in Vertebrate Neuroethology" (13 al 24 de agosto de 1981) organizado por J.-P. Ewert, DJ Ingle y RR Capranica, celebrada en la Universidad de Kassel en Hofgeismar, Alemania (cf. informe Trends in Neurosci. 5:141-143,1982). Su primer presidente fue Theodore H. Bullock . La sociedad se ha reunido cada tres años desde su primera reunión en Tokio en 1986.
Sus miembros provienen de muchos programas de investigación de todo el mundo; muchos de sus miembros son estudiantes y profesores de facultades de medicina y departamentos de neurobiología de varias universidades. Los avances modernos en las técnicas de neurofisiología han permitido enfoques más exigentes en un número cada vez mayor de sistemas animales, a medida que las limitaciones de tamaño se están superando drásticamente. Un estudio de los temas de los simposios de reuniones del congreso más reciente (2007) de ISN da una idea de la amplitud del campo:
La neuroetología puede ayudar a crear avances en la tecnología a través de una comprensión avanzada del comportamiento animal. Los sistemas modelo se generalizaron a partir del estudio de animales simples y relacionados con los humanos. Por ejemplo, el mapa espacial cortical neuronal descubierto en murciélagos, un defensor especializado de la audición y la navegación, aclaró el concepto de mapa espacial computacional. Además, el descubrimiento del mapa espacial en la lechuza condujo al primer ejemplo neuronal del modelo de Jeffress . Esta comprensión se puede traducir a la comprensión de la localización espacial en los humanos, un pariente mamífero del murciélago. Hoy en día, los conocimientos aprendidos de la neuroetología se están aplicando en nuevas tecnologías. Por ejemplo, Randall Beer y sus colegas utilizaron algoritmos aprendidos del comportamiento de los insectos al caminar para crear robots diseñados para caminar sobre superficies irregulares (Beer et al.). La neuroetología y la tecnología se contribuyen mutuamente de forma bidireccional.
Los neuroetólogos buscan comprender las bases neuronales de un comportamiento tal como ocurriría en el entorno natural de un animal, pero las técnicas de análisis neurofisiológico se basan en laboratorio y no se pueden realizar en el campo. Esta dicotomía entre estudios de campo y de laboratorio plantea un desafío para la neuroetología. Desde la perspectiva de la neurofisiología, los experimentos deben diseñarse con control y rigor objetivo, lo que contrasta con la perspectiva de la etología –que el experimento sea aplicable a la condición natural del animal, que es incontrolada o sujeta a la dinámica del medio ambiente. Un ejemplo temprano de esto es cuando Walter Rudolf Hess desarrolló una técnica de estimulación cerebral focal para examinar los controles cerebrales de las funciones vegetativas de un gato, además de otros comportamientos. Aunque esto fue un gran avance en las habilidades y técnicas tecnológicas, muchos neuroetólogos no lo utilizaron originalmente porque comprometía el estado natural de un gato y, por lo tanto, en sus mentes, devaluaba la relevancia de los experimentos para situaciones reales.
Cuando se superaron obstáculos intelectuales como este, se produjo una era dorada de la neuroetología, que se centró en formas simples y sólidas de comportamiento y aplicó métodos neurobiológicos modernos para explorar toda la cadena de mecanismos sensoriales y neuronales subyacentes a estos comportamientos (Zupanc 2004). . La nueva tecnología permite a los neuroetólogos colocar electrodos incluso en partes muy sensibles de un animal, como su cerebro, mientras interactúa con su entorno. [6] Los fundadores de la neuroetología marcaron el comienzo de esta comprensión e incorporaron tecnología y diseño experimental creativo. Desde entonces, incluso los avances tecnológicos indirectos, como los instrumentos a prueba de agua y que funcionan con baterías, han permitido a los neuroetólogos imitar las condiciones naturales en el laboratorio mientras estudian conductas objetivamente. Además, la electrónica necesaria para amplificar las señales neuronales y transmitirlas a una distancia determinada ha permitido a los neurocientíficos registrar el comportamiento de animales [7] que realizan actividades en entornos naturalistas. Las tecnologías emergentes pueden complementar la neuroetología, aumentando la viabilidad de esta valiosa perspectiva de la neurofisiología natural.
Otro desafío, y quizás parte de la belleza de la neuroetología, es el diseño experimental. El valor de los criterios neuroetológicos habla de la confiabilidad de estos experimentos, porque estos descubrimientos representan el comportamiento en los entornos en los que evolucionaron. Los neuroetólogos prevén avances futuros mediante el uso de nuevas tecnologías y técnicas, como la neurociencia computacional, la neuroendocrinología y la genética molecular que imitan los entornos naturales. [8]
En 1963, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda descubrieron el comportamiento de la respuesta de evitación de interferencias en el pez cuchillo Eigenmannia sp. En colaboración con TH Bullock y sus colegas, se desarrolló aún más este comportamiento. Finalmente, el trabajo de W. Heiligenberg lo amplió hasta convertirlo en un estudio de neuroetología completo al examinar la serie de conexiones neuronales que condujeron al comportamiento. Eigenmannia es un pez débilmente eléctrico que puede generar descargas eléctricas a través de electrocitos en su cola. Además, tiene la capacidad de electrolocalizarse analizando las perturbaciones en su campo eléctrico. Sin embargo, cuando la frecuencia de la corriente de un pez vecino es muy cercana (menos de 20 Hz de diferencia) a la suya propia, el pez evitará que sus señales interfieran a través de un comportamiento conocido como respuesta de evitación de interferencias. Si la frecuencia del vecino es mayor que la frecuencia de descarga del pez, el pez reducirá su frecuencia y viceversa. El signo de la diferencia de frecuencia se determina analizando el patrón de "latido" de la interferencia entrante, que consiste en la combinación de los patrones de descarga de los dos peces.
Los neuroetólogos realizaron varios experimentos en las condiciones naturales de Eigenmannia para estudiar cómo determinaba el signo de la diferencia de frecuencia. Manipularon la descarga del pez inyectándole curare, lo que impidió que se descargara su órgano eléctrico natural. Luego, se le colocó un electrodo en la boca y otro en la punta de la cola. Asimismo, el campo eléctrico del pez vecino se imitó utilizando otro conjunto de electrodos. Este experimento permitió a los neuroetólogos manipular diferentes frecuencias de descarga y observar el comportamiento de los peces. A partir de los resultados, pudieron concluir que se utilizó como referencia la frecuencia del campo eléctrico, en lugar de una medida de frecuencia interna. Este experimento es significativo porque no sólo revela un mecanismo neuronal crucial que subyace al comportamiento, sino que también demuestra el valor que los neuroetólogos otorgan al estudio de los animales en sus hábitats naturales.
El reconocimiento de presas y depredadores en el sapo fue estudiado en profundidad por primera vez por Jörg-Peter Ewert (Ewert 1974; véase también 2004). Comenzó observando el comportamiento natural del sapo común ( Bufo bufo ) para capturar presas y concluyó que el animal seguía una secuencia que consistía en acechar, fijar binoculares, morder, tragar y limpiarse la boca. Sin embargo, inicialmente, las acciones del sapo dependían de características específicas del estímulo sensorial: si demostraba configuraciones de gusano o antigusano. Se observó que la configuración del gusano, que señalaba a la presa, se iniciaba con el movimiento a lo largo del eje largo del objeto, mientras que la configuración antigusano, que señalaba al depredador, se debía al movimiento a lo largo del eje corto. (Zupanc 2004).
Ewert y sus compañeros de trabajo adoptaron una variedad de métodos para estudiar la respuesta del comportamiento de depredador versus presa. Realizaron experimentos de grabación en los que insertaron electrodos en el cerebro, mientras al sapo se le presentaban estímulos de gusanos o antigusanos. Esta técnica se repitió en diferentes niveles del sistema visual y también permitió identificar detectores de características . El foco estaba en el descubrimiento de neuronas selectivas de presas en el techo óptico, cuyos axones podrían rastrearse hacia el patrón de chasquido que genera células en el núcleo hipogloso. Los patrones de descarga de las neuronas tectales selectivas de presas en respuesta a objetos de presa (en sapos que se mueven libremente) "predijeron" reacciones de captura de presas, como morder. Otro enfoque, llamado experimento de estimulación, se llevó a cabo con sapos que se movían libremente. Se aplicaron estímulos eléctricos focales a diferentes regiones del cerebro y se observó la respuesta del sapo. Cuando se estimuló la región talámico-pretectal, el sapo mostró respuestas de escape, pero cuando se estimuló el tectum en un área cercana a las neuronas selectivas de presas, el sapo adoptó un comportamiento de captura de presas (Carew 2000). Además, se llevaron a cabo experimentos neuroanatómicos en los que se lesionó la conexión talámico-pretectal/tectal del sapo y se observó el déficit resultante: las propiedades selectivas de presas fueron abolidas tanto en las respuestas de las neuronas selectivas de presas como en el comportamiento de captura de presas. Estos y otros experimentos sugieren que la selectividad de las presas es el resultado de influencias pretecto-tectales.
Ewert y sus compañeros demostraron en sapos que existen vías mediadoras de estímulo-respuesta que traducen la percepción (de estímulos de signos visuales) en acción (respuestas conductuales adecuadas). Además existen bucles moduladores que inician, modifican o especifican esta mediación (Ewert 2004). Respecto a este último, por ejemplo, el cuerpo estriado ventral caudal telencefálico está involucrado en un bucle que activa la mediación estímulo-respuesta en una forma de atención dirigida. El palio medial ventral telencefálico ("primordium hippocampi"), sin embargo, está involucrado en bucles que modifican la selección de presas debido al aprendizaje asociativo o especifican la selección de presas debido al aprendizaje no asociativo, respectivamente.
La neuroetología computacional (CN [9] o CNE [10] ) se ocupa del modelado informático de los mecanismos neuronales subyacentes a los comportamientos animales. Junto con el término "etología artificial", el término "neuroetología computacional" fue publicado por primera vez en la literatura por Achacoso y Yamamoto en la primavera de 1990, [11] basándose en su trabajo pionero sobre el conectoma de C. elegans en 1989, [12 ] con publicaciones adicionales en 1992. [13] [14] La neuroetología computacional fue defendida en profundidad más tarde en 1990 por Randall Beer [15] y Dave Cliff [16], quienes reconocieron la fuerte influencia de Rana Computatrix de Michael Arbib. Modelo computacional de mecanismos neuronales para la guía visual en ranas y sapos. [17]
Los sistemas CNE funcionan dentro de un entorno de circuito cerrado; es decir, perciben su entorno (quizás artificial) directamente, en lugar de a través de la intervención humana, como es típico en los sistemas de IA . [9] [18] Por ejemplo, Barlow et al. desarrollaron un modelo dependiente del tiempo para la retina del cangrejo herradura Limulus polyphemus en una máquina de conexión (modelo CM-2). [19] En lugar de alimentar la retina del modelo con señales de entrada idealizadas, expusieron la simulación a secuencias de vídeo digitalizadas realizadas bajo el agua y compararon su respuesta con las de animales reales.
CNE de neuroetología computacional.