Se dice que un organismo es sexualmente dimórfico cuando los congéneres macho y hembra tienen diferencias anatómicas en características como el tamaño corporal, la coloración o la ornamentación, pero sin tener en cuenta las diferencias en los órganos reproductivos. El dimorfismo sexual suele ser un producto de la selección sexual , en la que la elección femenina conduce a una ornamentación masculina elaborada (p. ej., las colas de los pavos reales machos) y la competencia entre machos conduce al desarrollo de armamento competitivo (p. ej., las astas de los alces machos). Sin embargo, la selección evolutiva también actúa sobre los sistemas sensoriales que utilizan los receptores para percibir los estímulos externos. Si los beneficios de la percepción para un sexo u otro son diferentes, pueden surgir diferencias sexuales en los sistemas sensoriales . Por ejemplo, la producción femenina de señales utilizadas para atraer parejas puede ejercer presión selectiva sobre los machos para mejorar su capacidad de detectar esas señales. Como resultado, solo los machos de esta especie desarrollarán mecanismos especializados para ayudar a detectar la señal femenina. En este artículo se utilizan ejemplos de diferencias sexuales en los sistemas olfativo [1] , visual [2] y auditivo [3] de varios organismos para mostrar cómo surgen las diferencias sexuales en los sistemas sensoriales cuando la percepción mejorada de ciertos estímulos externos beneficia a un sexo y no al otro. En cada caso, la forma de la diferencia sexual refleja la función que cumple en términos de un mayor éxito reproductivo.
Los machos de la polilla esfinge, Manduca sexta , dependen de las feromonas sexuales liberadas por las hembras para guiar los comportamientos típicos de vuelo en zigzag utilizados para localizar a sus parejas. [4] Aunque tanto los machos como las hembras responden a las señales olfativas de la planta huésped para localizar fuentes de alimento, la detección y la respuesta a las feromonas sexuales parece ser específica de los machos. Los machos que son mejores en la detección de feromonas sexuales femeninas son capaces de encontrar a las hembras señalizadoras más rápido, lo que les proporciona una ventaja reproductiva. Dado que las hembras no obtienen tal ventaja por tener sistemas olfativos que son más sensibles a las feromonas, la detección mejorada de feromonas ha evolucionado solo en el sistema olfativo de los machos de M. sexta . Las tres principales diferencias sexuales son las siguientes:
1) Las antenas de los machos están agrandadas y contienen sensilas alargadas (orgánulos sensoriales) que no están presentes en las hembras. [1] La feromona provoca una respuesta masculina al estimular las células receptoras específicas masculinas en una gran cantidad de estas sensilas , que se encuentran en el flagelo antenal. [1] Las sensilas sexualmente dimórficas se denominan sensilas tricoides tipo 1 específicas de los machos, un tipo de sensilas olfativas similares a pelos . [1] Por el contrario, los flagelos de las antenas de las hembras carecen de estas proyecciones de sensilas tricoides que hacen que las antenas de los machos parezcan más grandes y más parecidas a plumas. Cada sensila tricoide está inervada por dos células receptoras olfativas específicas de los machos, y cada célula está sintonizada (es más sensible) a uno de los dos componentes químicos principales de la feromona . [5] Al desarrollar receptores más grandes y específicos para las feromonas en el sistema olfativo periférico, los machos de M. sexta tienen una sensibilidad mejorada a las feromonas femeninas, lo que mejora la detección de la pareja.
2) También existe una diferencia sexual en la base neural de la detección de feromonas. En varias especies de insectos, los centros de procesamiento olfativo de primer orden en el neurópilo del lóbulo antenal contienen una estructura llamada macroglomérulo en los machos. [6] [7] Dicha estructura, llamada complejo macroglomerular en esta especie, se ha identificado en el lóbulo antenal de M. sexta , y se ha descubierto que los axones de las células receptoras olfativas específicas de los machos que se encuentran en las sensilas tricoides se proyectan exclusivamente al complejo macroglomerular. [8] [9] Además, todas las neuronas del lóbulo antenal que responden a la feromona sexual también tienen arborizaciones hacia el complejo macroglomerular, lo que proporciona más evidencia de que desempeña un papel clave en el procesamiento de la información sensorial de las feromonas en los machos. [8]
3) Por último, hay evidencia de que el lóbulo antenal masculino contiene neuronas de proyección del complejo macroglomerular específicas de los machos que transmiten información de feromonas a estructuras cerebrales superiores en el protocerebro. [10] Dado que los machos tienen poblaciones significativamente mayores de neuronas del lóbulo antenal del grupo medial, se piensa que algunas de estas neuronas adicionales pueden pertenecer a esta clase específica de los machos. [10] Kanzaki et al. han caracterizado desde entonces las respuestas y estructuras de algunas de estas neuronas de proyección, y han descubierto que las neuronas de proyección con arborizaciones dendríticas en el complejo macroglomerular y los glomérulos ordinarios eran excitadas o inhibidas por diferentes estímulos (estímulos feromonales frente a no feromonales respectivamente). [8] Estas propiedades de respuesta selectiva indican que es probable que exista un papel especializado en la transmisión de información de feromonas.
Las características específicas de los machos enumeradas anteriormente, encontradas en los niveles de detección primaria y procesamiento neuronal en M. sexta , demuestran cómo los machos de esta especie han desarrollado diferencias sexuales en el sistema sensorial que mejoran su capacidad para detectar y localizar a las hembras.
Las diferencias sexuales en el sistema visual de las moscas son extremadamente comunes, y los machos generalmente poseen características oculares especializadas. [2] [11] [12] Las moscas de la familia Bibionidae muestran un dimorfismo particularmente notable, y los machos poseen ojos dorsales grandes que están ausentes en las hembras. [2]
Sin embargo, los ojos de las hembras y los ojos ventrales de los machos son muy similares, lo que sugiere que los ojos dorsales de los machos cumplen alguna función sexual adicional. Las investigaciones sobre el comportamiento guiado visualmente en las moscas sugieren que los ojos dorsales de los machos pueden estar especializados para la detección y captura de hembras, por lo que existe una gran competencia entre los machos. [2] [12] [13] El trabajo de Jochen Zeil durante los años 70 y 80 demostró que los ojos dorsales de los Bibionids están adaptados funcionalmente para la detección de parejas durante las persecuciones de hembras a alta velocidad por tres razones principales.
1) En primer lugar, los ojos dorsales masculinos contienen rabdómeros significativamente más largos (orgánulos básicos de detección de luz en los omatidios de los ojos, 2 a 3 veces más largos en los machos) que los que se encuentran en los ojos femeninos o los ojos ventrales de los machos. [2]
2) En segundo lugar, la retina agrandada que predomina en los ojos dorsales masculinos se caracteriza por diámetros facetarios mayores que los encontrados en los ojos ventrales masculinos y femeninos, lo que significa que hay un aumento en el área de apertura de cada faceta. [2]
3) En tercer lugar, Zeil pudo medir los ángulos interomatidiales iluminando las cabezas de las moscas de modo que la luz viajara antidrómicamente hasta los rabdómeros . Esta técnica reveló que los ojos dorsales de los machos tienen ángulos interomatidiales más pequeños y una disposición de los rabdómeros diferente a la de los ojos ventrales o femeninos. [2]
A nivel funcional, el aumento del área de apertura y la mayor longitud del rabdómero sirven para aumentar la eficiencia de captura de fotones en el ojo dorsal masculino . [2] Además, los ángulos omatidiales más pequeños y la diferente disposición del rabdómero observados en los ojos dorsales son fundamentales para la función del ojo dorsal porque son ojos de superposición neuronal, lo que significa que la agrupación neuronal de información de los omatidios vecinos se utiliza para mejorar la sensibilidad. [14] Utilizando un modelo que tiene en cuenta rabdómeros más largos, diámetros facetarios más grandes, ángulos omatidiales más pequeños y superposición neuronal, Zeil muestra que el ojo dorsal de los hombres es capaz de detectar objetos pequeños contra un fondo homogéneo a una distancia mucho mayor que los ojos ventrales o femeninos. [2] Las propiedades ópticas de los rabdómeros más largos , el mayor diámetro facetario y los ángulos omatidiales más pequeños también ayudan en la detección de objetos pequeños al aumentar la resolución hasta seis veces la de los ojos ventrales o femeninos cuando se tiene en cuenta la agrupación neuronal resultante de la superposición. [2] Una mayor sensibilidad a los pequeños cambios de luz debido a rabdómeros más largos y un mayor diámetro de las facetas, en combinación con la capacidad de detectar hembras a distancias mayores con mayor resolución, permite a las moscas Bibionidae macho buscar hembras en niveles de luz más bajos (mayor parte del día) y responder rápidamente a la presencia de una hembra para atraparla e iniciar el "matrimonio por captura" que ocurre en esta familia de moscas. [2] A diferencia de otras familias de moscas, [11] el dimorfismo extremo observado en los Bibionidae puede ser particularmente relevante porque estas especies no pululan bajo un punto de referencia, lo que hace que el curso de las hembras sea relativamente impredecible. [2] Como en el ejemplo olfativo anterior, las consecuencias funcionales de las diferencias sexuales en los Bibionidae están vinculadas al comportamiento específico del sexo para el cual estas diferencias sexuales juegan un papel adaptativo clave.
Es bien sabido que los sistemas auditivos de los anuros están bien adaptados para detectar vocalizaciones específicas de la especie, y que la respuesta conductual a estas vocalizaciones a menudo difiere entre los sexos. Se ha descubierto que las diferencias sexuales en los sistemas auditivos subyacen a estos comportamientos específicos de género en múltiples especies. [3] [15] En un ejemplo particularmente bien estudiado, Peter Narins y sus colegas han examinado las diferencias sexuales en el sistema auditivo de la rana de lluvia puertorriqueña, Eleutherodactylus coqui , en la que los machos emiten un llamado de dos notas específico de la especie. En E. coqui , el llamado no solo es específico de la especie, sino que también se divide en componentes específicos del sexo. El llamado de dos notas, de donde la rana "coquí" deriva su nombre, consiste en una nota "Co" de 100 ms a alrededor de 1,2 kHz, seguida de una nota "Qui" de duración mucho más larga a alrededor de 2 kHz. [3] Los machos de esta especie utilizan este llamado tanto en defensa del territorio como para atraer a la pareja, y la nota "Qui" a menudo se omite en interacciones agresivas entre machos. [3] Utilizando experimentos de reproducción, Narins et al. descubrieron que los machos y las hembras responden a diferentes aspectos del llamado, y los machos muestran una fuerte respuesta vocal a los llamados que contienen notas "Co", y las hembras se sienten atraídas preferentemente por los llamados que contienen notas "Qui". [3] Dado que el sistema auditivo periférico de los anuros se ha visto implicado en la detección de características temporales y espectrales de los llamados de los machos, [16] se realizaron experimentos de seguimiento en los dos órganos auditivos del oído interno , la papila anfibia y la papila basilar. [17] Tres diferencias principales descubiertas en el sistema auditivo ayudan a explicar por qué, a nivel mecanicista, los machos y las hembras de E. coqui son sensibles a diferentes notas del llamado del macho.
1) Los registros electrofisiológicos del octavo nervio craneal de machos y hembras revelan que las neuronas auditivas primarias de ambos sexos se excitan al máximo con frecuencias diferentes. De las tres clases principales de unidades auditivas primarias (frecuencia baja, media y alta), las unidades de alta frecuencia en las hembras están sintonizadas (son extremadamente sensibles) a sonidos de aproximadamente 2 kHz (la frecuencia de la nota "Qui"), mientras que las mismas unidades en los machos parecen estar sintonizadas a >3 kHz. [3] Las unidades de frecuencia media, por otro lado, están sintonizadas a alrededor de 1,2 kHz (frecuencia de la nota "Co") en los machos, y a frecuencias significativamente más bajas en las hembras. [3] La mayor sensibilidad en las hembras a la nota "Qui" y en los machos a la nota "Co" explica la diferencia en la respuesta conductual de cada sexo a la nota del llamado que es biológicamente relevante. Se cree que las unidades de frecuencia baja y media derivan de la papila anfibia, mientras que las unidades de frecuencia alta corresponden a la papila basilar. [18] Aunque no se encontraron diferencias para las unidades de baja frecuencia, las diferencias sexuales en la respuesta de las unidades de frecuencia media y alta sugieren que puede haber una base neuronal para la selectividad de la nota "Co" de los machos en la papila de los anfibios, y para la selectividad de la nota "Qui" de las hembras en la papila basilar.
2) Al medir los valores de Q10, también se ha descubierto que las fibras nerviosas que inervan la papila basilar de los machos están más agudamente afinadas que las de las hembras. [19] Dado que la nota "Qui" es una señal de banda ancha que se extiende hacia arriba en frecuencia, parece que las fibras que inervan la papila basilar de las hembras son más adecuadas para la detección de este componente del llamado. [20] La afinación aguda en los machos disminuye la selectividad masculina para la nota "Qui", mientras que una afinación comparativamente amplia en las hembras es adecuada para la detección de notas "Qui" que apuntan a las hembras para atraer a la pareja.
3) Finalmente, existe una diferencia sexual en la sensibilidad a la duración de la llamada, ya que los machos muestran la mayor respuesta a llamadas de 100 ms de duración, aproximadamente la duración de la nota más corta, “Co”, de la llamada. [21] Los registros de células masculinas en el torus semicircularis llevaron a la identificación de células que responden preferentemente a estímulos de 100-150 ms de duración a 1000 Hz (frecuencia de la nota “Co”). [19] Registros similares de fibras del octavo nervio craneal no encontraron células equivalentes que sean sensibles a la duración. El descubrimiento de “células fuera de línea” sensibles a la duración (se activan cuando cesa una señal) en los machos es evidencia de una base neural para la preferencia masculina por notas de duración “Co”, y concuerda con otros estudios que han encontrado células sensibles a duraciones de estímulo preferidas en el torus semicircularis de otros anuros. [22] Aunque no se han identificado células sensibles a la duración que respondan preferentemente a estímulos más largos en las hembras, este descubrimiento muestra que puede haber células específicas de los machos que ayuden a explicar la respuesta masculina mejorada a notas "Co" cortas y agresivas en E. coqui .
En conjunto, las diferencias de sintonización específicas del sexo en las neuronas auditivas primarias de la papila basilar y las células sensibles a la duración en el torus semicircularis de los machos sugieren un mecanismo para explicar el comportamiento de respuesta específico del sexo observado en E. coqui . Al igual que las diferencias sexuales en el sistema olfativo de M. sexta y en el sistema visual de Bibionids, las diferencias sexuales en el sistema auditivo de E. coqui benefician a los receptores a un nivel funcional al maximizar la sensibilidad a las señales agresivas o de atracción de pareja en función del sexo del receptor y qué señal es relevante. En los tres sistemas, los sistemas sensoriales de machos y hembras están adaptados de manera diferente para recibir señales que son biológicamente útiles y beneficiosas para la supervivencia o la reproducción.
Página con información y enlace al sonido de la rana coquí [1]