El loris perezoso de Sonda ( Nycticebus coucang ), o loris perezoso mayor , es un primate estrepsirrino y una especie de loris perezoso nativa de Indonesia , Malasia occidental , sur de Tailandia y Singapur . Mide de 27 a 38 cm (11 a 15 pulgadas) de la cabeza a la cola y pesa entre 599 y 685 g (21,1 y 24,2 oz). Al igual que otros loris perezosos, tiene una nariz húmeda ( rinario ), una cabeza redonda, orejas pequeñas ocultas en un pelaje espeso, una cara plana, ojos grandes y una cola vestigial .
El loris lento de Sunda es nocturno y arbóreo , y suele aparecer en bosques siempreverdes . Prefiere las selvas tropicales con copas densas y continuas y tiene una tasa metabólica extremadamente baja en comparación con otros mamíferos de su tamaño. Su dieta consiste en savia , néctar floral, fruta y artrópodos , y se alimentará de exudados como goma y savia lamiendo las heridas de los árboles. Los individuos son generalmente solitarios, y un estudio mostró que solo el 8% de su tiempo activo lo pasó cerca de otros individuos. Tiene un sistema de apareamiento monógamo con las crías viviendo con los padres. Duerme durante el día, enrollado en una bola en partes ocultas de los árboles sobre el suelo, a menudo en ramas, ramitas, hojas de palma o lianas . La especie es poliéstrica , por lo general da a luz a una sola cría después de un período de gestación de 192 días. Las crías se dispersan entre los 16 y 27 meses, generalmente cuando alcanzan la madurez sexual .
La especie está catalogada como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN . Está amenazada de extinción debido a la creciente demanda en el comercio de mascotas exóticas y se ha convertido en una de las especies de primates más abundantes a la venta en los mercados de mascotas de Indonesia. A menudo se le extraen los dientes antes de venderlos como mascotas, lo que puede provocar infecciones o la muerte. La falta de dientes hace imposible su reintroducción en la naturaleza. También sufre la pérdida de hábitat , que ha sido grave en las zonas en las que se encuentra.
El nombre común , loris lento de Sunda, se refiere a las Islas de la Sonda , un grupo de islas en la parte occidental del archipiélago malayo donde se encuentra. [8] Otro nombre común para la especie es el loris lento mayor. [9] El nombre específico , coucang , deriva de kukang , su nombre común en Indonesia . [8] Se lo conoce comúnmente como malu-malu , que significa "tímido" en indonesio , y también como bukang o Kalamasan . [8] [10] A veces se lo llama kuskus , porque la gente local no distingue entre los loris lentos y los cuscús , un grupo de zarigüeyas de Australasia . [10] En Malasia, a veces se los conoce como kongkang o kera duku ; kera en malayo significa mono, mientras que duku es el árbol frutal, Lansium parasiticum . [10] En Tailandia, se le llama ling lom (ลิงลม), que se traduce como "mono del viento". [10]
El loris perezoso de Sonda fue descrito por primera vez (en parte) en 1785 por el médico y naturalista holandés Pieter Boddaert bajo el nombre de Tardigradus coucang . [11] [12] Sin embargo, su descubrimiento data de 1770, cuando el holandés Arnout Vosmaer (1720-1799) describió un espécimen de este como un tipo de perezoso . Vosmaer le dio el nombre francés "le paresseux pentadactyle du Bengale" ("el perezoso de cinco dedos de Bengala"), pero Boddaert argumentó más tarde que estaba más estrechamente relacionado con los loris de Ceilán (ahora Sri Lanka) y Bengala. [13]
Entre 1800 y 1907, se describieron varias otras especies de loris lentos, pero en 1953 el primatólogo William Charles Osman Hill , en su influyente libro, Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy , consolidó todos los loris lentos en una sola especie, N. coucang . [14] En 1971, Colin Groves reconoció al loris lento pigmeo ( N. pygmaeus ) como una especie separada, [15] y dividió a N. coucang en cuatro subespecies . [16] En 2001, Groves opinó que había tres especies ( N. coucang , N. pygmaeus y N. bengalensis ), y que N. coucang en sí tenía tres subespecies ( Nycticebus coucang coucang , N. c. menagensis y N. c. javanicus ). [17] Estas tres subespecies fueron promovidas en 2010 a la categoría de especies: el loris lento de Sonda, el loris lento de Java ( N. javanicus ) y el loris lento de Borneo ( N. menagensis ). [18] La diferenciación de especies se basó en gran medida en diferencias en la morfología, como el tamaño, el color del pelaje y las marcas de la cabeza. [19] (A fines de 2012, el loris lento de Borneo se dividió en cuatro especies distintas). [20] : 46
Cuando Étienne Geoffroy Saint-Hilaire definió el género Nycticebus en 1812, hizo del loris lento de Sonda la especie tipo . [21] Esto fue cuestionado en 1921 por el zoólogo británico Oldfield Thomas , quien señaló que había cierta confusión sobre qué espécimen se utilizó como espécimen tipo. En cambio, sugirió que el espécimen tipo era en realidad el loris lento de Bengala , Lori bengalensis Lacépède , 1800. [11] [22] [23] Hubo más confusión durante el siglo XIX cuando el Tardigradus coucang de Boddaert fue confundido rutinariamente con el Lemur tardigradus de Carl Linnaeus , una especie que había descrito en la décima edición de Systema Naturæ (1758). El hecho de que el Lemur tardigradus fuera en realidad un loris delgado permaneció oculto hasta 1902, cuando los mamólogos Witmer Stone y James AG Rehn finalmente aclararon las cosas. [24]
La especie tiene 50 cromosomas (2n=50) y el tamaño de su genoma es de 3,58 pg . [25] De sus cromosomas, 22 son metacéntricos , 26 son submetacéntricos y ninguno es acrocéntrico . Su cromosoma X es submetacéntrico y su cromosoma Y es metacéntrico. [26]
Para ayudar a aclarar los límites de especies y subespecies, y para establecer si las clasificaciones basadas en la morfología eran consistentes con las relaciones evolutivas, se han investigado las relaciones filogenéticas dentro del género Nycticebus utilizando secuencias de ADN derivadas de los marcadores mitocondriales D-loop y citocromo b . Aunque se demostró que la mayoría de los linajes reconocidos de Nycticebus (incluido el loris lento pigmeo ( N. pygmaeus ), el loris lento de Borneo ( N. menagensis ) y el loris lento de Java ( N. javanicus )) eran genéticamente distintos, el análisis sugirió que las secuencias de ADN de individuos seleccionados de loris lento de Sonda ( N. coucang ) y loris lento de Bengala ( N. bengalensis ) compartían una relación evolutiva más cercana entre sí que con otros miembros de sus respectivas especies. Los autores sugieren que este resultado puede explicarse por la hibridación introgresiva , ya que los individuos probados de estos dos taxones se originaron en una región de simpatría en el sur de Tailandia; No se conocía el origen preciso de uno de los individuos de N. coucang . [27] Esta hipótesis fue corroborada por un estudio de 2007 que comparó las variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial entre N. bengalensis y N. coucang , y sugirió que efectivamente ha habido flujo genético entre las dos especies. [28]
El loris lento de Sunda tiene anillos oscuros alrededor de sus grandes ojos, [29] una nariz blanca con una franja blanquecina que se extiende hasta la frente y una franja oscura que se extiende desde la parte posterior de la cabeza a lo largo de la columna vertebral. [30] [31] Su pelaje suave, grueso y lanudo varía de marrón claro a marrón rojizo oscuro, con una parte inferior más clara. [8] [31] La especie se distingue del loris lento de Bengala debido a las marcas oscuras en forma de lágrima invertida alrededor de los ojos que se encuentran con la franja dorsal oscura en la parte posterior de la cabeza. [32] Tiende a tener una franja blanca mucho más distintiva entre los ojos, una coloración oscura más distintiva alrededor de los ojos y un pelaje más marrón que el loris lento de Bengala, que es más grande, más gris y muestra menos contraste. [32] El loris lento de Sunda tiene una coloración facial menos blanca que el loris lento pigmeo , mucho más pequeño . [32] Se sabe que ocurren variaciones de color locales. [8]
Mide entre 27 y 38 centímetros (11 y 15 pulgadas) y pesa 599 y 685 gramos (21,1 y 24,2 oz). [33] [34] [35] [36] A diferencia del loris lento de Bengala, el loris lento de Sunda no muestra dimorfismo sexual por peso. [35] La cola vestigial , [37] oculta debajo del pelaje, se reduce a un muñón. [36] Tiene un peine de dientes , seis dientes orientados hacia adelante en la mandíbula inferior, que incluye los incisivos inferiores y los caninos . La estructura se usa generalmente para acicalarse en otros primates estrepsirrinos , pero los loris también la usan para raspar la encía cuando buscan comida. [38] Tiene un segundo dígito acortado y las manos tienen un agarre fuerte. [36] Al igual que otros loris, excreta un líquido de olor fuerte de las glándulas debajo de sus brazos que se usa en la comunicación. [39]
Una característica distintiva importante entre todas las especies de loris es la locomoción: el loris lento de Sonda se mueve lentamente a través de los árboles sobre sus cuatro ramas, generalmente con tres ramas unidas a un soporte a la vez. [33] [40] Su movimiento ha sido descrito como único; similar a gatear, o como si estuviera trepando en todas las direcciones, el loris lento de Sonda cambia de dirección o se mueve entre ramas con poco ruido o cambio de velocidad. [41] En cautiverio, aproximadamente una cuarta parte de su tiempo lo pasa moviéndose cuadrúpedo , una cuarta parte suspendido o colgando, una cuarta parte trepando y una cuarta parte agarrando múltiples ramas (puenteando). [42] Puede colgarse debajo de una rama por uno o ambos pies durante largos períodos de tiempo. [43]
Al igual que otros loris lentos, el loris lento de Sonda es un primate arbóreo y nocturno , que descansa durante el día en las horquillas de los árboles o en la vegetación espesa y se alimenta de frutas e insectos por la noche. A diferencia de otras especies de loris, permanece en los árboles la mayor parte de su vida: mientras que el loris lento de Bengala suele dormir en el suelo, el loris lento de Sonda duerme en una bola en las ramas o el follaje. [30] Por lo general, duerme solo, pero se ha observado que duerme con varios congéneres (individuos de la misma especie), incluidos otros adultos. [40] Los adultos viven en rangos superpuestos de 0,004 a 0,25 km2 ( 0,0015 a 0,0965 millas cuadradas). [40] [44]
A pesar de su lento metabolismo , el loris perezoso de Sunda tiene una dieta alta en energía. Su lento estilo de vida puede deberse a los costos de energía de desintoxicar ciertos compuestos secundarios de las plantas en muchos géneros de plantas alimenticias de su dieta. La mayor parte del tiempo se pasa comiendo savia del floema (34,9%), néctar floral y partes de plantas productoras de néctar (31,7%) y frutas (22,5%). También consume gomas y artrópodos como arañas e insectos. [40] La goma la ingieren lamiendo las heridas de los árboles. [45] También se sabe que se alimentan de moluscos , incluido el caracol terrestre gigante Achatina fulica , [46] y huevos de aves. [47]
Todas las especies de loris lentos producen una toxina en las glándulas que tienen en la parte interna de los codos. Esta se esparce por todo el cuerpo y por el de sus crías usando el peine de dientes mientras se acicalan. [48] Cuando se sienten amenazados por depredadores, los loris lentos de Sunda pueden morder, enrollarse en una bola exponiendo su pelaje cubierto de saliva tóxica, o enrollarse y caerse de los árboles. [49] Sin embargo, el método principal de evitar a los depredadores es la cripsis , por la cual se esconden. [44] [50] La pitón reticulada asiática , el águila azor cambiante y el orangután de Sumatra han sido registrados como depredadores de los loris lentos de Sunda. [39] [50] [51]
El loris lento de Sunda puede encajar en el sistema social monógamo de macho soltero/hembra soltera, [44] [52] aunque se sabe que son principalmente solitarios. [40] Un estudio mostró que solo el 8% del tiempo activo de la especie se pasaba cerca de otros individuos. [30] Cuando las áreas de distribución se superponen, se forman grupos espaciales. Estos grupos consisten en un macho, una hembra y hasta tres individuos más jóvenes. [40] Las interacciones entre estos individuos son en gran parte amistosas; incluyen acicalamiento , seguimiento, gruñidos y chasquidos, aunque los comportamientos sociales solo representan alrededor del 3% del presupuesto de actividad. [44] Cuando entra en contacto con congéneres de otras áreas de distribución, generalmente no hay reacción ya que las áreas de distribución no se defienden. [44] Sin embargo, en cautiverio, puede ser agresivo con otros individuos. Los machos han mostrado comportamientos antagónicos como ataques, persecuciones, amenazas, asertividad, peleas y subordinación. [43] Las peleas a menudo resultan en lesiones graves. [43] A pesar de esto, se sabe que son generalmente sociables en cautiverio, [43] siendo el acicalamiento el comportamiento social más común. [53]
Hay ocho tipos distintos de llamadas hechas por los adultos de loris lentos de Sunda, que se pueden dividir en dos categorías: [54] llamadas de contacto y búsqueda de contacto, como silbidos y keckers cortos (un juego social y una llamada de búsqueda de atención), y llamadas agresivas y defensivas, como keckers largos, gritos, gruñidos y gruñidos. [54] Debido a que dependen de la cripsis para evitar a los depredadores , no hacen llamadas de alarma . [44] Las crías emiten chasquidos y chillidos cuando se las molesta. [55] Durante el estro , las hembras emiten silbidos cuando están en contacto visual con un macho. [54] [55] Cuando explora nuevos entornos y durante la manipulación, emite vocalizaciones ultrasónicas fuera del rango de audición humana. [54]
La comunicación olfativa es muy importante en esta especie. Tiene funciones de alertar a otros de la identidad, el estado físico y la posición del individuo. [39] [49] [56] También es importante en la reproducción. [30] Al igual que otros loris lentos, el loris lento de Sunda tiene glándulas en los codos que exudan aceites. La glándula se lame para difundir el olor y se cree que ha evolucionado para la comunicación, pero es tóxica para los humanos. Si la persona es alérgica al animal puede entrar en shock e incluso morir. [39] [57] También tiene glándulas en el ano y puede enviar señales a sus congéneres frotando el perineo , lo que deposita orina. [39] [49] [56] Cuando localiza el olor de otro loris lento, puede frotar su cara en el sustrato donde encontró el olor. [56] El loris lento de Sunda puede sonreír o mostrar los dientes. Cuando está estresado, los bebés pueden sonreír, mientras que los adultos muestran los dientes para mostrar agresión o miedo, pero también durante el juego. [56]
La reproducción es una de las pocas ocasiones en las que el loris lento de Sunda se agrupa con congéneres, ya que es en gran parte solitario. Un estudio registró que la mayor cantidad de loris lentos jamás vistos juntos fue de seis; esto parecía ser una hembra en celo y cinco machos siguiéndola. [46] Esto puede sugerir un sistema de apareamiento más promiscuo, donde las hembras se aparean con más de un macho. [40] A pesar de esto, el tamaño de sus testículos es pequeño en comparación con los prosimios de tamaño similar, lo que es indicativo de monogamia . [40] En la naturaleza, se cree que el sistema de apareamiento del loris lento de Sunda varía entre poblaciones. [44]
La madurez sexual se alcanza entre los 18 y 24 meses en las hembras, y puede alcanzarse a los 17 meses en los machos. [58] Es poliéstrico , teniendo muchos períodos de receptividad sexual durante un año. [59] Sin embargo, en cautiverio, hay un pico de natalidad claro entre marzo y mayo. [58] Se ha observado que los patrones reproductivos de los prosimios cautivos en el hemisferio norte están alterados. [59] El ciclo estral dura entre 29 y 45 días, y la mayoría de las cópulas ocurren el mismo día. [58]
Las hembras en celo son seguidas por los machos, y la cópula es iniciada por la hembra. [59] La hembra se cuelga de una rama y puede vocalizar. El macho sujeta a la hembra y la rama y copula con ella. [59] [60] La hembra también utiliza el marcado con orina y la vocalización para solicitar el apareamiento. [60] El macho puede crear un tapón de apareamiento después de la cópula. [58]
El período de gestación es de 192,2 días en promedio, después de los cuales nace una cría, aunque se han observado casos de gemelación . [58] Tanto los machos como las hembras se dispersan en la naturaleza, esto ocurre entre los 16 y los 27 meses. [44]
El loris lento de Sunda se encuentra en selvas tropicales de dosel continuo. [52] [61] Es adaptable y también vive en otros tipos de hábitat. [30] Se encuentra en Indonesia , en las islas de Sumatra , Batam y Galang en el archipiélago de Riau , y en la isla de Tebing Tinggi y Gran Natuna (Bunguran) en las islas Natuna ; en Malasia en la península malaya y Pulau Tioman ; en la península sur de Tailandia ; y Singapur . [8] [30] [31] [35] [62]
A pesar de que se presume que se encuentran extintos en Pulau Tioman, los registros indican que los loris lentos aún pueden habitar la isla. Las marcas faciales y la morfología de los loris lentos de Tioman son sustancialmente diferentes a las de los individuos del continente, lo que sugiere la posible singularidad de la población. [63]
El loris lento de Sonda es simpátrico (comparte su área de distribución) con el loris lento de Bengala en Tailandia y se ha producido hibridación . [28]
Según la evaluación de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) de 2020, el loris lento de Sunda fue evaluado como una especie en peligro de extinción. [9] En junio de 2007 fue transferido del Apéndice II de la CITES al Apéndice I , lo que indica una verdadera preocupación por el estado del comercio internacional de esta especie, un acto que ahora está prohibido por el derecho internacional. [64] También está protegido por la ley de Indonesia, aunque la ley no parece aplicarse estrictamente. [65] Se desconoce el tamaño de su población y es necesario realizar más estudios para confirmar su estado de conservación. [9]
El loris lento de Sunda está muy amenazado por el comercio de mascotas y se vende como mascota exótica en todo el sudeste asiático. [52] [66] Los loris lentos son los primates protegidos más comercializados en el sudeste asiático. [32] [66] Cuando se vende como mascota, a menudo se le extraen los dientes para evitar que el dueño se lastime. [8] Esto puede causar infecciones dentales que tienen una tasa de mortalidad de hasta el 90%. [64] Una vez que ha perdido sus dientes, la reintroducción a la naturaleza es imposible. [9] Debido a una tasa de mortalidad muy alta en cautiverio debido al estrés, la nutrición inadecuada y la infección, el comercio de mascotas se infla con reemplazos. [8] [64] Con un mayor poder adquisitivo, las crecientes poblaciones humanas en el área de distribución de la especie podrían tener un impacto aún más grave. [8]
El loris lento de Sunda se ve amenazado además por su recolección para la medicina tradicional ilegal . Se dice que su piel cura heridas, su carne cura la epilepsia, sus ojos se utilizan en pociones de amor y su carne cura el asma y los problemas estomacales. [8] También se lo mata como plaga de los cultivos . [9] La grave pérdida y degradación del hábitat en grandes áreas de su área de distribución ha provocado grandes descensos de la población, [8] a pesar de que la especie es más adaptable a los hábitats antropogénicos que otros primates de la región. La fragmentación resultante ha restringido la dispersión de la especie , ya que depende de una cobertura de dosel continua para moverse de un árbol a otro. [9]
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